Введение
Теория "эгоистичного гена"
Геноцентрированный взгляд на эволюцию, взгляд с точки зрения гена, теория отбора генов или теория эгоистичного гена утверждает, что адаптивная эволюция происходит за счет дифференциального выживания конкурирующих генов, увеличивая частоту аллелей тех аллелей, чьи фенотипические проявления успешно способствуют их собственному распространению. Сторонники этой точки зрения утверждают, что поскольку наследственная информация передается из поколения в поколение почти исключительно посредством ДНК, естественный отбор и эволюцию лучше всего рассматривать с позиции генов. Сторонники геноцентрированного подхода утверждают, что он позволяет понять разнообразные явления, такие как альтруизм и внутригеномный конфликт, которые иначе трудно объяснить, исходя из взгляда, ориентированного на организм. Геноцентрированный взгляд на эволюцию является синтезом теории эволюции путем естественного отбора, теории дискретного наследования и отказа от наследования приобретенных признаков. Он утверждает, что аллели, чьи фенотипические эффекты успешно способствуют их собственному распространению, будут подвергаться благоприятному отбору по сравнению с конкурирующими аллелями в популяции. Этот процесс приводит к адаптациям, благоприятствующим аллелям, способствующим репродуктивному успеху организма, или других организмов, содержащих тот же аллель (родственный альтруизм и эффект "зеленой бороды"), или даже их собственному распространению относительно других генов внутри одного и того же организма (эгоистичные гены и внутригеномный конфликт).
Обзор
Ген-центрированный взгляд на эволюцию — это модель эволюции социальных черт, таких как эгоизм и альтруизм, где ген определяется как "не просто отдельный физический фрагмент ДНК, а все реплики конкретного фрагмента ДНК, распределенные по всему миру".
Организмы как носители
Гены обычно упакованы вместе внутри генома, который, в свою очередь, содержится внутри организма. Гены объединяются в геномы, поскольку "генетическая репликация использует энергию и субстраты, поставляемые метаболической системой в гораздо больших количествах, чем было бы возможно без генетического разделения функций". Они создают "носители" для содействия своим общим интересам – передаче в следующее поколение "носителей". Как выразился Докинз, организмы – это "машины выживания" генов. Например, ген может повышать репродуктивный успех особи в молодом возрасте, но одновременно увеличивать вероятность её гибели в более зрелом возрасте. Если выгода от этого превышает вред, в среднем по популяции особей и условиям среды, в которых этот ген встречается, то фенотипы, несущие этот ген, будут подвергаться положительному отбору, и, следовательно, численность этого гена в популяции возрастет. Однако для моделирования необходимо учитывать гены во взаимодействии с их "носителем", а также с окружающей средой этого "носителя".
Теория эгоистичного гена
Эгоистичная теория естественного отбора может быть переформулирована следующим образом: иными словами, мы ожидаем, что гены будут эгоистичными (под "эгоистичными" подразумевается, что они способствуют собственному выживанию, не обязательно способствуя выживанию организма, группы или даже вида). Эта теория подразумевает, что адаптации – это фенотипические проявления генов, направленные на максимальное распространение в будущих поколениях. Адаптация сохраняется посредством отбора, если она напрямую способствует генетическому выживанию или же служит подчиненной цели, которая в конечном итоге ведет к успешному размножению.
Индивидуальный альтруизм и генетический эгоизм
Ген — это единица наследственной информации, существующая во множестве физических копий в мире, и не имеет значения, какая конкретная физическая копия будет реплицироваться и порождать новые копии с точки зрения гена. Эгоистичный ген может быть поддержан отбором, проявляя альтруизм среди организмов, несущих его. Эта идея суммируется следующим образом:
quote|Если копия гена приносит пользу B другому носителю ценой C для своего собственного носителя, то это дорогостоящее действие стратегически выгодно, если pB > C, где p — вероятность присутствия копии гена в носителе, получающем пользу. Действия, требующие значительных затрат, следовательно, требуют высоких значений p. Два фактора обеспечивают высокие значения p: родство (близкородственность) и распознавание (признак «зелёной бороды»).|Хейг, Однако, рассматривая склонность человека к альтруизму, теория родственного отбора представляется неспособной объяснить акты доброты по отношению к незнакомцам, представителям других рас и даже других видов, на что Ричард Докинз написал:
quote|Критики часто приводят какой-то, казалось бы, неадаптивный аспект современного человеческого поведения — например, усыновление или контрацепцию [ ]. Вопрос об адаптивном значении поведения в искусственном мире не должен был быть поставлен [ ]. Полезная аналогия здесь — та, которую я услышал от Р. Д. Александра. Мотыльки летят на пламя свечи, и это никак не способствует их инклюзивной приспособленности [ ]. Мы спросили: «Почему мотыльки летят на пламя свечи?» и были озадачены. Если бы мы охарактеризовали поведение иначе и спросили: «Почему мотыльки поддерживают фиксированный угол к лучам света (привычка, которая, кстати, заставляет их спирально двигаться к источнику света, если лучи случайно не параллельны)?», мы бы не были так озадачены.|Докинз, а затем популяризировал и дал ему современное название Ричард Докинз, который предположил возможность существования гена, вызывающего у его носителей развитие «зелёной бороды» и дружелюбное отношение к другим особям с «зелёной бородой». С тех пор термин «эффект зелёной бороды» стал относиться к формам генетического самораспознавания, при которых ген у одной особи может направлять выгоду другим особям, обладающим этим геном. Такие гены были бы особенно эгоистичны, получая выгоду независимо от судьбы своих носителей. С тех пор гены «зелёной бороды» были обнаружены в природе, такие как Gp 9 у огненных муравьев (Solenopsis invicta), csA у социальных амеб (Dictyostelium discoideum) и FLO1 у пивных дрожжей (Saccharomyces cerevisiae).
Внутренние конфликты
Поскольку гены способны проявлять индивидуальный альтруизм, они также способны вызывать конфликт между генами внутри генома одного организма. Это явление называется внутригеномным конфликтом и возникает, когда один ген способствует собственной репликации, нанося ущерб другим генам в геноме. Классическим примером являются гены, искажающие сегрегацию, которые проявляют нечестность во время мейоза или гаметогенеза и в итоге оказываются более чем в половине функциональных гамет. Эти гены могут сохраняться в популяции, даже если их передача приводит к снижению плодовитости. Эгберт Ли сравнил геном с «парламентом генов: каждый действует в собственных интересах, но если его действия наносят вред другим, они объединяются, чтобы подавить его», чтобы объяснить относительно невысокую распространенность внутригеномных конфликтов.
Уравнение цены
Уравнение Прайса – это уравнение ковариации, представляющее собой математическое описание эволюции и естественного отбора. Уравнение Прайса было выведено Джорджем Р. Прайсом в рамках попытки повторного получения результатов работы У. Д. Гамильтона о родственном отборе.
Адвокаты
Помимо Ричарда Докинса и Джорджа К. Уильямса, другие биологи и философы развивали и уточняли теорию эгоистичного гена, такие как Джон Мейнард Смит, Джордж Р. Прайс, Роберт Триверс, Дэвид Хейг, Хелена Кронин, Дэвид Халл, Филипп Китчер и Дэниел К. Деннет.
Критика
Генцентрическому взгляду противостояли Эрнст Майр, Стивен Джей Гулд, Дэвид Слоан Уилсон и философ Эллиот Собер. Альтернативный подход, многоуровневый отбор (МУО), был предложен Э. О. Уилсоном, Дэвидом Слоаном Уилсоном, Собер, Ричардом Э. Миходом и Самиром Окашей. Майр пошел настолько далеко, что заявил: «Базовая теория Докинза о том, что ген является объектом эволюции, совершенно недарвиновская». Гулд также затронул вопрос об эгоистичных генах в своем эссе «Заботливые группы и эгоистичные гены». Гулд признал, что Докинз не наделял гены сознательными действиями, а лишь использовал краткую метафору, часто встречающуюся в эволюционных работах. По мнению Гулда, роковой недостаток заключался в том, что «независимо от того, какую власть Докинз стремится приписать генам, есть одна вещь, которую он не может им дать – прямую доступность для естественного отбора». Ричард Докинз ответил на эту критику в своей более поздней книге «Расширенный фенотип», указав, что Гулд смешал партикулярную генетику с партикулярной эмбриологией, утверждая, что гены «смешиваются» в плане их влияния на развитие фенотипов, но не смешиваются при репликации и рекомбинации из поколения в поколение. Элдредж отмечает, что в книге Докинза «Капеллан дьявола», опубликованной незадолго до его собственной книги, «Ричард Докинз комментирует то, что он считает основным различием между его позицией и позицией покойного Стивена Джей Гулда. Он приходит к выводу, что его видение заключается в том, что гены играют причинно-следственную роль в эволюции», в то время как Гулд (и Элдредж) «видят гены как пассивных регистраторов того, что работало лучше».