Нейрондық тізбектер мен желілер

Кіріспе

Нейрондардың желісі немесе тізбегі.

Нейрондық тізбек – белсендірілген кезде нақты бір қызметті атқару үшін синапстар арқылы байланысқан нейрондардың тобы. Көптеген нейрондық тізбектер бір-бірімен байланысып, кең ауқымды ми желілерін құрайды. Нейрондық тізбектер жасанды нейрондық желілерді құруға түрткі болды, бірақ олардың арасында маңызды айырмашылықтар бар.

Алғашқы зерттеулері

Нейрожелілердің алғашқы тұжырымдамаларын Герберт Спенсердің "Психология негіздері" кітабының 3-ші басылымында (1872), Теодор Мейнерттің "Психиатрия" (1884), Уильям Джеймстің "Психология негіздері" (1890) және Зигмунд Фрейдтің "Ғылыми психология жобасы" (1895 жылы жазылған) еңбектерінде кездестіруге болады. Нейрондық оқытудың бірінші қағидасын Хебб 1949 жылы Хебб теориясында сипаттады. Осылайша, пресинаптикалық және постсинаптикалық әрекеттің Хеббиандық үйлесімдігі синаптикалық байланыстың динамикалық қасиеттерін айтарлықтай өзгерте алады, соның салдарынан сигнал беруді күшейтеді немесе тежейді. 1959 жылы нейроғалымдар Уоррен Стержис Маккалок және Уолтер Питтс нейрожелілерді өңдеу туралы алғашқы жұмыстарын жариялады. Олар теориялық тұрғыдан, жасанды нейрондардың желілері логикалық, арифметикалық және символдық функцияларды іске асыра алатынын көрсетті. Биологиялық нейрондардың қарапайым модельдері жасалды, бұл модельдер қазір әдетте перцептрон немесе жасанды нейрондар деп аталады. Бұл қарапайым модельдер нейрондық қосындыны қамтиды (яғни, постсинаптикалық мембранадағы потенциалдар жасуша денесінде жинақталады). Кешірек жасалған модельдерде де қоздырғыш және тежегіш синапстық жүгіру қарастырылды.

Нейрондар арасындағы байланыс

Мидағы нейрондар арасындағы байланыстар, жасанды нейрондық желілердің нейрологиялық есептеу модельдерінде қолданылатын жасанды нейрондардан әлдеқайда күрделі. Нейрондар арасындағы негізгі байланыс түрлері – химиялық және электрлік синапстар. Синапстардың қалыптасуы нейрондардың миллиондаған өзара байланысқан және қабаттасқан нейрондық тізбектерге бірігуіне мүмкіндік береді. Бұл процесте пресинаптық ақуыздар, нейрексиндер маңызды рөл атқарады. Нейрондардың жұмыс істеу принциптерінің бірі – нейрондық жиынтықтау: постсинаптикалық мембранадағы потенциалдар жасуша денесінде жиынтықталады. Егер аксон төбесіндегі нейронның деполяризациясы шекті мәннен жоғары болса, акциондық потенциал пайда болады, ол сигналды басқа нейрондарға жеткізу үшін аксонның соңғы ұштарына дейін жүреді. Қоздыру және тежеу синаптық берілуі негізінен қоздырушы постсинаптық потенциалдар (EPSP) және тежеуші постсинаптық потенциалдар (IPSP) арқылы жүзеге асырылады. Электрофизиологиялық деңгейде жеке синапстардың (синаптық пластикалық деп аталады) және жеке нейрондардың (ішкі пластикалық) жауап сипаттамаларын өзгертетін әртүрлі құбылыстар бар. Олар көбінесе қысқа мерзімді пластикалық және ұзақ мерзімді пластикалық болып бөлінеді. Ұзақ мерзімді синаптық пластикалық көбінесе есте сақтаудың ең ықтимал негізі деп саналады. Әдетте, «нейропластичность» термині мидың қызмет немесе тәжірибе нәтижесінде болатын өзгерістерін білдіреді. Байланыстар уақыт және кеңістік сипаттамаларын көрсетеді. Уақытша сипаттама – бұл синаптық берілудің белсенділікке тәуелді, үздіксіз өзгеріп отыратын тиімділігі, ол шипалы уақытқа тәуелді пластикалық деп аталады. Бірнеше зерттеулерде бұл берілудің синаптық тиімділігі пресинаптық нейронның белсенділігіне байланысты қысқа мерзімде күшеюі (жеңілдеу) немесе әлсіреуі (депрессия) мүмкін екендігі байқалды. Ұзақ мерзімді потенциациялау (ҰТП) немесе депрессия (ҰТД) арқылы синаптық тиімділіктің ұзақ мерзімді өзгерістерін тудыру, қоздырғыш постсинаптық потенциал мен постсинаптық әрекет потенциалының пайда болу уақытының салыстырмалы тәуелділігіне байланысты. LTP әр түрлі биохимиялық реакцияларды тудыратын бірқатар әрекет потенциалдары арқылы шақырылады. Соңында, бұл реакциялар постсинаптық нейрондардың жасушалық мембраналарында жаңа рецепторлардың экспрессиясына немесе фосфорилирлеу арқылы қолданыстағы рецепторлардың тиімділігін арттыруға әкеледі. Артқа таралатын әрекет потенциалдары пайда бола алмайды, себебі әрекет потенциалы аксонның белгілі бір сегментінен төмен қарай жүргеннен кейін, кернеулі натрий арналарындағы m қақпалары жабылады, осылайша h қақпасының кез келген уақытша ашылуы жасушалық натрий ионының (Na+) концентрациясын өзгертуге мүмкіндік бермейді және әрекет потенциалын жасуша денесіне қарай қайтаруға кедері келтіреді. Алайда, кейбір жасушаларда нейрондық кері таралу дендриттік тармақтану арқылы жүреді және синаптық пластикалық және есептеулерге маңызды әсер етуі мүмкін. Мидағы нейрон постсинаптық бұлшықет клеткасының жирылуын қозғау үшін нейромышелік түйісуге бір ғана сигнал жеткілікті. Алайда, омыртқа миында оны іске қосу үшін кем дегенде 75 афферент нейрон қажет. Бұл картина нейрондар арасындағы уақыт тұрақтысының өзгеруімен одан әрі күрделенеді, себебі кейбір жасушалар өздерінің EPSP-ін басқаларына қарағанда кең уақыт аралығында сезіне алады. Дамушы мидағы синапстарда синаптық депрессия кеңінен байқалғанмен, ересектердегі мида ол жеңілдеуге ауысады деп болжанды.

The connections between neurons in the brain are much more complex than those of the artificial neurons used in the connectionist neural computing models of artificial neural networks. The basic kinds of connections between neurons are synapses: both chemical and electrical synapses. The establishment of synapses enables the connection of neurons into millions of overlapping, and interlinking neural circuits. Presynaptic proteins called neurexins are central to this process. One principle by which neurons work is neural summation – potentials at the postsynaptic membrane will sum up in the cell body. If the depolarization of the neuron at the axon hillock goes above threshold an action potential will occur that travels down the axon to the terminal endings to transmit a signal to other neurons. Excitatory and inhibitory synaptic transmission is realized mostly by excitatory postsynaptic potentials (EPSPs), and inhibitory postsynaptic potentials (IPSPs). On the electrophysiological level, there are various phenomena which alter the response characteristics of individual synapses (called synaptic plasticity) and individual neurons (intrinsic plasticity). These are often divided into short term plasticity and long term plasticity. Long term synaptic plasticity is often contended to be the most likely memory substrate. Usually, the term "neuroplasticity" refers to changes in the brain that are caused by activity or experience. Connections display temporal and spatial characteristics. Temporal characteristics refers to the continuously modified activity dependent efficacy of synaptic transmission, called spike timing dependent plasticity. It has been observed in several studies that the synaptic efficacy of this transmission can undergo short term increase (called facilitation) or decrease (depression) according to the activity of the presynaptic neuron. The induction of long term changes in synaptic efficacy, by long term potentiation (LTP) or depression (LTD), depends strongly on the relative timing of the onset of the excitatory postsynaptic potential and the postsynaptic action potential. LTP is induced by a series of action potentials which cause a variety of biochemical responses. Eventually, the reactions cause the expression of new receptors on the cellular membranes of the postsynaptic neurons or increase the efficacy of the existing receptors through phosphorylation. Backpropagating action potentials cannot occur because after an action potential travels down a given segment of the axon, the m gates on voltage gated sodium channels close, thus blocking any transient opening of the h gate from causing a change in the intracellular sodium ion (Na+) concentration, and preventing the generation of an action potential back towards the cell body. In some cells, however, neural backpropagation does occur through the dendritic branching and may have important effects on synaptic plasticity and computation. A neuron in the brain requires a single signal to a neuromuscular junction to stimulate contraction of the postsynaptic muscle cell. In the spinal cord, however, at least 75 afferent neurons are required to produce firing. This picture is further complicated by variation in time constant between neurons, as some cells can experience their EPSPs over a wider period of time than others. While in synapses in the developing brain synaptic depression has been particularly widely observed it has been speculated that it changes to facilitation in adult brains.

Сұлбалық жүйе

Нейроциклдің мысалы – гиппокамптағы трисинаптикалық тізбек. Тағы бірі – гипоталамусты лимбикалық бөлікшеге байланыстыратын Папец тізбегі. Кортикальды-базальды ганглиялар-таламус-кортикальды тізбекте бірнеше нейрондық тізбектер бар. Бұл тізбектер ақырғы қабық, базальды ганглиялар, таламус арасында және кері қабыққа ақпарат тасымалдайды. Базальды ганглияның ең ірі құрылымы – стриатум, өзінің ішкі микротізбектеріне ие. Жұлын миындағы орталық үлгі жасаушылар деп аталатын нейрондық тізбектер, ырғақты мінез-құлыққа қатысты моторлық командаларды басқаруға жауапты. Ырғақты мінез-құлыққа жүру, зәр шығару және эякуляция жатады. Орталық үлгі жасаушылар жұлын миының интернейрондарының әртүрлі топтарынан тұрады. Нейрондық функциялардың кең ауқымына жауапты төрт негізгі нейрондық тізбек түрі бар. Бұл тізбектер – дивергенттік тізбек, конвергенттік тізбек, қайталама тізбек және параллель кейінгі оқшаулау тізбегі. Дивергенттік тізбекте бір нейрон бірнеше постсинаптикалық жасушалармен синапс жасайды. Олардың әрқайсысы тағы да көптеген нейрондармен синапс жасай алады, бұл бір нейронның мыңдаған жасушаны ынталандыруына мүмкіндік береді. Мысалы, бір ғана моторлық нейронның бастапқы әсерінен мыңдаған бұлшық ет талшықтары ынталандырылуы мүмкін. Бұл тәсіл екі жыл бұрын ұсынылған «әже клеткасы» идеясымен шабыттандырылды. Барлоу нейрондық доктринаның «бес догмасын» қалыптастырды. Жақында «әже клеткасы» және сирек кодтау құбылыстары туралы зерттеулер осы идеяларды дамытып, өзгертеді. Жеке клеткалық эксперименттерде орталық уақыттық бөлікшедегі (гиппокамп және оны қоршаған ақырғы қабық) интракраниалды электродтар қолданылды. Қазіргі заманғы шоғырлану теориясының (стохастикалық ажырату теоремалары) дамуы, жасанды нейрондық желілерге қолданылуымен бірге, жоғары өлшемді мидағы шағын нейрондық жиынтықтардың күтпеген тиімділігіне математикалық негіз береді.

Клиникалық маңызы

Кейде нейрондық тізбектер патологиялық болып, Паркинсон ауруы сияқты мәселелерге себеп болуы мүмкін, мысалы, негізгі ганглиялар зардап шеггенде. Папец тізбегіндегі бұзылыстар Паркинсон ауруын қоса алғанда, бірнеше нейродегенеративті аурулардың пайда болуына әкелуі мүмкін.