Кіріспе
Тетраподоморфтардың полифилетикалық тобы. Автоматты таксобокс
| атауы = Лепоспондильдер
| қазба қалдықтарының мерзімі = Ерте карбон – Кейінгі перм
| сурет = Диплокаулдың қазба қалдықтары, Табиғат тарихы мұражайы және Вивариум, Турнай. jpg
| сурет сипаттамасы = Диплокаул, диплокаулид "нектридеан"
| таксон = Lepospondyli
| авторы = Zittel, 1888
| бөлімшелік рангтар = Топтар
| бөлімше = Lissamphibia? Westlothiana? Лепоспондильдер ерте карбон кезеңінен (Миссисипп) ерте перм дәуіріне дейін өмір сүрді және географиялық тұрғыдан қазіргі Еуропа мен Солтүстік Америкамен шектелген. Лепоспондильдердің бес негізгі тобы белгілі: Адельоспондильдер; Аистоподалар; Лизорофиялар; Микрозауриялар; және Нектридеялар. Лепоспондильдердің дене пішіндері әртүрлі, олардың ішінде тритонға, бақаға немесе жыланға ұқсас, тіпті кеді сияқты түрлері де бар. Әртүрлі түрлері суда, жартылай сулық немесе құрлықта тіршілік еткен. Олардың ешқайсысы ірі емес (ең үлкен туысы, диплокаулид Диплокаул, бір метрге дейін жетеді, бірақ көпшілігі одан да кішкентай), және олар палеозой дәуірінде олармен бірге өмір сүрген көптеген темноспондилді амфибиялар пайдаланбаған арнайы экологиялық орталарда өмір сүрді деп есептеледі. Лепоспондильдерді 1888 жылы Карл Альфред фон Зиттель атады, ол бұл атауды палеозойдан табылған, нотохордасы мен тістерінде белгілі бір ортақ ерекшеліктері бар тетраподтарды біріктіру үшін қолданды. Лепоспондильдер кейде қазіргі амфибиялармен немесе амниоттармен (рептилиялар мен сүтқоректілерді қамтитын клада) туыс немесе олардың бабалары деп саналды.
Automatic taxobox
| name = Lepospondyls
| fossil range = Early Carboniferous Late Permian
| image = Diplocaulus fossil, in Musée d'Histoire naturelle et Vivarium, Tournai. jpg
| image caption = Diplocaulus, a diplocaulid "nectridean"
| taxon = Lepospondyli
| authority = Zittel, 1888
| subdivision ranks = Groups
| subdivision =
Lissamphibia? Westlothiana? lepospondyls lived from the Early Carboniferous (Mississippian) to the Early Permian and were geographically restricted to what is now Europe and North America. Five major groups of lepospondyls are known: Adelospondyli; Aïstopoda; Lysorophia; Microsauria; and Nectridea. Lepospondyls have a diverse range of body forms and include species with newt like, eel or snake like, and lizard like forms. Various species were aquatic, semiaquatic, or terrestrial. None were large (the biggest genus, the diplocaulid Diplocaulus, reached a meter in length, but most were much smaller), and they are assumed to have lived in specialized ecological niches not taken by the more numerous temnospondyl amphibians that coexisted with them in the Paleozoic. Lepospondyli was named in 1888 by Karl Alfred von Zittel, who coined the name to include some tetrapods from the Paleozoic that shared some specific characteristics in the notochord and teeth. Lepospondyls have sometimes been considered to be either related or ancestral to modern amphibians or to Amniota (the clade containing reptiles and mammals).
Сипаттама
Барлық лепоспондильдердің ерекшелігі – қарапайым, шпул тәрізді омыртқалары, олар шеміршектен сүйектелмей, керісінше, нотокордтың айналасында сүйекті цилиндрлер ретінде өседі. Бұған қоса, омыртқаның жоғарғы бөлігі – нейролық доғасы, көбінесе центрмен (омыртқаның негізгі денесі) бірігіп кеткен.
Жіктеу
Тетраподтар ішіндегі Лепоспондильдердің орны белгісіз, себебі ең алғашқы лепоспондильдер олар алғаш рет қазба жәділерде пайда болғанда-ақ жоғары маманданған еді. Кейбір лепоспондильдер бұрын қазіргі саламандраларға (Уродела) туыс немесе тіпті олардың ата-тегі деп есептелген, бірақ басқа қазіргі қосмекенділерге емес. Бұл көзқарас қазір қолданылмайды, және қазіргі заманғы барлық қосмекенділер (бақалар, саламандралар және кесектілер) қазір Lissamphibia кладына біріктірілген. Ұзақ уақыт бойы Лепоспондильдер Амфибияның үш кіші класының бірі саналды – Lissamphibia және Labyrinthodontia қатар. Дегенмен, "лабиринтодонттардың" темносpondyls және anthracosaurs сияқты жеке топтарға бөлінуі осы дәстүрлі қосмекенді субкластарға күмән тудырды. "Labyrinthodontia" сияқты, кейбір зерттеулер Лепоспондильдерді жасанды (полифилетикалық) топтастыру деп санайды, олардың кейбір өкілдері жойылған тетраподтардың алғашқы топтарымен тығыз байланысты, ал басқалары қазіргі қосмекенділермен немесе жорғалаушылармен жақын туыс. 1980 және 1990 жылдардағы алғашқы филогенетикалық талдаулар лепоспондильдердің парафилетикалық екенін жиі көрсетті, онда нектридеандар колостеидтерге, ал микрозаврлар темносpondyls-ке жақын болды, олар қазіргі қосмекенділердің ата-тегі саналды. Алайда, 1995 жылы Роберт Кэрролл жариялаған мақаласында лепоспондильдердің шын мәнінде жорғалаушыларға жақын монофилетикалық топ екені айтылды. Кэрролл оларды сеймориморфтарға қарағанда жорғалаушыларға жақын деп есептеді, бірақ диадектоморфтарға қарағанда жақын емес. Кэрролдан (1995) кейінгі көптеген филогенетикалық талдаулар оның тұжырымын қолдады, соның ішінде Laurin & Reisz (1997), Anderson (2001) және Ruta et al. (2003). 2017 жылғы Lethiscus туралы мақала Aïstopoda-ны тетраподтардың алғашқы тамырына орналастырды, олардың примитивті ми сауыты негізінде. Бұл зерттеулер қалған лепоспондиль таксондарының ішкі және сыртқы қатынастары бойынша ерекшеленеді. Біріншісі қалған лепоспондильдерді амниоттардың тамыры бойындағы бір кладка орналастырады. Екіншісі нектридеандар мен аделлоспондильдердің қатынастарын қарастырмайды, бірақ микрозаврларды ертедегі амниоттар деп есептейді және лизорофиандарды микрозаврлардың ішіне орналастырады.
Бір-бірімен байланысты
Лепоспондильдердің бес негізгі тобы көбінесе анықталады: Микрозаурия, сырттай кесіртке немесе саламандраға ұқсас, түрлерге бай топ; Лизорофия, ұзын денелі және өте кішкентай мүшелері бар топ; Аистопода, аяқсыз, едәуір ұзын жылан тәрізді нысандар тобы; Аделиспондилли, су ортасында тіршілік ететін, аистоподтарға ұқсас, бірақ бас сүйегі мықтырақ құрылған нысандар тобы; және Нектридея, құрлықта да, суда да тіршілік ететін тритонға ұқсас нысандарды қамтитын тағы бір алуан түрлі топ. Микрозаурия көбінесе парафилетикалық деп есептеледі; монофилетикалық топ емес, ол базальдық ("примитивтік") лепоспондильдердің эволюциялық деңгейі ретінде қарастырылады, бірақ фоссиалды жағдайға бейімделген микрозаврлардың ірі тобы – Рекумбиростралардың монофилетикалық екендігіне қатысты консенсус артып келеді. Лизорофия басқа даму жолымен жетілген лепоспондильдерден өзгеше Рекумбиростран кладына жатуы мүмкін. Нектридея да парафилетикалық болуы мүмкін, анатомиялық жағынан маманданып дамыған лепоспондильдердің әртүрлі тобынан тұрады. Аистоподтар, нектридеандар және, мүмкін, адельоспондильдерді қамтитын клад үшін Холоспондильдер деген атау ұсынылған, бірақ соңғы филогенетикалық талдаулардың барлығы осы топтастыруды қолдамайды. Төмендегі кладыграмма, қарапайымдатылған түрде, Ruta және авторлардың 2003 жылы ұсынған тетраподтар мен тетраподтардың алғашқы формаларын талдау негізінде құрастырылған:
Тетраподалар құрамындағы орны
Қазіргі амфибиялардың шығу тегі туралы "лепоспондил гипотезасы" лиссамфибиялардың монофилеттік (яғни, өз кладасын құрайтын) және олар лепоспондил ата-бабаларынан пайда болды деп ұсынады. Екі балама бар: "темноспондил гипотезасы", онда лиссамфибиялар Темноспондильдер ішінде пайда болған, және "полифилия гипотезасы", онда цецилиялар лепоспондилдерден, ал бақалар мен саламандралар (жинақтап Батрахия деп аталатын) темноспондильдерден шыққан. Үш гипотезаның ішінде зерттеушілер арасында ең көп қабылданысы темноспондил гипотезасы. Бұл қатынасқа мықты дәлел лиссамфибиялар мен палеозойлық темноспондильдердің диссорофоидтар тобы арасындағы анатомиялық белгілер жиынтығынан туындайды. Осы гипотеза бойынша, Lepospondyli немесе Tetrapoda тәж тобының (барлық тірі тетраподтарды қамтитын ең кіші клад, яғни Lissamphibia және Amniota құрайтын ең кіші клад) сыртында орналасады, немесе амниоттарға жақын және сондықтан Reptiliomorpha бөлігі болып табылады. Дегенмен, кейбір филогенетикалық талдаулар лепоспондил гипотезасын қолдауды жалғастыруда. Валлин мен Лориннің (2004) талдауы лиссамфибиялардың лизорофиандармен ең жақын байланыста екенін, одан кейін микрозаврлар келеді деп көрсетті. Паули (2006) лизорофиандарды лиссамфибиялардың ең жақын туыстары деп тапты, бірақ микрозаврлар емес, аистоподтар мен аделогиринидтерді екінші ең жақын туысқан топтар деп анықтады. Марьянович (2010) холоспондилдердің лиссамфибияларға ең жақын туыстығы бар топ екенін, содан кейін лизорофиандар келеді деп тапты. Осы гипотеза бойынша, лепоспондилдер тәжді тетраподтар, ал темноспондильдер – діңгек тетраподтар болар еді. Төменде Ruta және авторлардың (2003) кладограммасы келтірілген, ол "темноспондил гипотезасын" қолдайды және Lepospondyli-дің Tetrapoda тәж тобындағы орнын көрсетеді: