Кіріспе

Рептилиялардың кіші тобы – мифологиялық жаратылыс. Амфисбания /ae//m//f//I//s//'//b//iː//n//i//@/ (амфисбаниялар немесе құрткеміргіштер деп аталады) – әдетте аяқтары жоқ кесірткелердің 200-ден астам түрін қамтитын топ. Амфисбаниялардың ерекшелігі – ұзын денелері, аяқтарының жоғалуы немесе қысқаруы, және қарапайым көздері. Көптеген түрлерінің денесі қызғылт түсті, қабыршақтары сақина тәрізді орналасқандықтан, жер құрттарына ұқсайды. Bipes туысының өкілдерінде алдыңғы аяқтары сақталып қалған, ал қалғандары аяқсыз. Филогенетикалық зерттеулер олардың Lacertoidea тобына жақын екенін, Lacertidae кесірткелер тұқымдасымен тығыз байланысты екенін көрсетеді. Генетикалық және жаңа палеонтологиялық мәліметтер амфисбаниялардың жыландардан тәуелсіз түрде аяқтарынан айырылғанын көрсетеді. Басы мықты, мойнынан бөлінбеген, дөңгелек, көлбеу немесе ортасынан жоғары қарай көлбеу болады. Бас сүйегінің көп бөлігі қатты сүйектен тұрады, жоғарғы жағында ерекше бір тіс орналасқан. Сыртқы құлақтары жоқ, көздері терең қуыста орналасқан және тері мен қабыршақтармен жабылған. Бұл қарапайым көздерде мүйіз қабығы, линза және күрделі кіл тамырлық дене бар, бұл оларға жарықты сезуге мүмкіндік береді, бірақ олардың көлемі кішкентай және алдыңғы камерасы жоқ. Денесі созылған, ал құйрығы басына ұқсас қисайған. Олардың құйрығында құйрықтың автотомиясы үшін бесінші және сегізінші қабырға сақиналары арасында бір сынық жазықтығы бар, ол боялуының әсерінен көрінеді. Бұл жыртқыштарды жаңылыстыру үшін, құйрықтың алдау құралы ретінде қызмет етуі мүмкін. Олардың аты Амфисбаенадан шыққан, ол мифтік жылан, басы екі шетінде орналасқан, бұл олардың құйрығының қисайған түріне және кері де, алға да бірдей жақсы қозғала алу қабілетіне сілтеме жасайды. Bipes туысының төрт түрі алдыңғы аяқтарымен ерекшеленеді, бірақ барлық аяқсыз түрлерде дене бұлшықеттеріне енген таз және көкірек белдеулерінің қалдықтары бар. Амфисбаниялардың терісі ерекше, ол денеде еркін бекітілген сүйектің қозғалмалы түтігін құрайтын қабыршақтардың сақиналарынан (аннули) тұрады. Қазбалар аккордеон сияқты қозғалыс арқылы жүзеге асырылады, терінің бойлық бұлшық еттері аннулилерді жинап, оларды қоршаған топыраққа бекітеді, ал дене бұлшық еттері денесін тері түтігі ішінде алға немесе артқа жылжытады. Амфисбаниялар ет жейтін жануарлар, олар үлкен жемді күшті тістерімен жұлып алады. Кейбір түрлер, кеудеқұйрық сияқты, құйрығын тастай алады (автотомия). Көптеген түрлер жұмыртқа салады, бірақ кем дегенде кейбіреулері тірі туады. Амфисбаниялар көбінесе бас сүйегінің пішіні бойынша жіктеледі. Ерекше бас сүйегінің пішіні топырақ түрі сияқты экологиялық жағдайлармен байланысты деп болжанады және конвергентті эволюцияның мысалы болып табылады.

Тарату

Амфисбаниандар Солтүстік Америкада, Еуропада, Африкада, Оңтүстік Америкада, Таяу Шығыста және Кариб бассейнінде кездеседі. Олар жер астындағы шағын жануарлар болса да, таңқаларлықтай кең таралған. Бастапқыда бұл кең таралу викариантизмге, яғни Пангеяның бөлінуіне байланысты деп есептелген. Бұл гипотезаны амфисбаниандардың 200 миллион жыл бұрын (Мя) әртараптанғанын көрсететін морфологиялық деректер растады, Пангея сол кезде әлі толық болған. Алайда, молекулалық және қазбалық дәлелдерді біріктірген соңғы зерттеу амфисбаниандардың Солтүстік Америкада пайда болғанын, алғашқы дивергенциясы шамамен 107 Мя болғанын көрсетті. Содан кейін, 40-56 Мя аралығында Солтүстік Америка мен Еуропа түрлеріне ірі әртараптану орын алды. Африка мен Оңтүстік Америка түрлері шамамен 40 Мя бөлініп кетті. Бұл құрт тасбақалардың Атлант мұхитын (100 Мя бұрын толық қалыптасқан) екі рет кесіп өткенін көрсетеді – біріншісі K-Pg жойылғаннан кейін, екіншісі Палеоген кезеңінде. Бұл сонымен қатар аяқтардың жоқтығы үш рет тәуелсіз түрде дамығанын білдіреді, бұл морфологиялық теорияға қайшы келеді, онда аяқтары бар амфисбаниандар ең алғашқы болып саналады. Бұл кең таралудың сал арқылы болғаны болжанады – табиғи эрозия немесе дауыл салдарынан үлкен мөлшердегі топырақ пен өсімдіктер мұхит арқылы басқа жағалауға дейін жүзіп келген. Мұндай теңіз арқылы таралу амфисбаенидтердің жер астындағы өмір салты мен азықталғанына қойылған талаптардың аздығына байланысты мүмкін. Чиксулуб соққысынан кейін амфисбаниандардың көптеген хищниктері жойылды, бұл олардың жаңа территорияларда көбейіп өсуіне жағдай жасады. Ең көне белгілі қазіргі амфисбаниандар – Солтүстік Американың палеоцен кезеңінен табылған ринозавридтер және жойылған олигодонтозавридтер отбасының мүшелері. Қазіргі амфисбаниандар, палеоген кезеңінде рафтинг арқылы Оңтүстік Америкаға, Африкаға және Еуропаға таралудан бұрын, Солтүстік Америкада пайда болған.

Филогения

Келесі кладограмма Видаль және авторлардың (2008) митохондриялық және ядролық гендердің филогенетикалық талдауында анықталған алты амфисбаен отбасы арасындағы туыстық байланыстарды көрсетеді.