Құрбақалар тобы: Цецилиялар – аяқтары жоқ, жылан тәрізді немесе құрт тәрізді амфибиялар. Тропиктік аймақтарда тіршілік етеді, жер астындағы жәндіктермен қоректенеді.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Амфибиялар отряды
Order of amphibians
an order of amphibians
Цецилиялар – кішкентай немесе кейде көздері жоқ, аяқсыз, құрт тәрізді немесе жылан тәрізді амфибиялар тобы. Олар көбінесе топыраққа немесе өзен төсегіне жасырынып тіршілік етеді, осы құпия өмір салты цецилияларды ең аз танымал амфибиялардың біріне айналдырады. Қазіргі цецилиялар Оңтүстік және Орталық Америка, Африка және Оңтүстік Азияның тропиктерінде кездеседі. Цецилиялар жер астындағы құрттар сияқты ұсақ тіршілік иелерімен қоректенеді. Денесі цилиндр тәрізді, көбінесе қараңғы түсті, ал бас сүйегі оқ пішіндес және берік құрылған. Цецилиялардың басы ерекше бейімделулерге ие, оның ішінде бас және жақ сүйектерінің бірігуі, жақ бұлшықеттерінің екі бөліктен тұратын жүйесі және көздің алдындағы химиорецепторлық мүшесі бар. Терісі шырышты, сақина тәрізді іздері немесе жоғары жағындағы ойықтары бар, және қабыршақтардан тұруы мүмкін. Қазіргі цецилиялар – Gymnophiona (немесе Apoda) клады, Anura (бақалар) және Urodela (саламандралар) қатарлы үш тірі амфибия тобының бірі. Gymnophiona – барлық қазіргі цецилиялар мен олардың соңғы ортақ ата-бабасының барлық ұрпақтарын қамтитын тәждік топ. 10 отбасыға бөлінген 220-дан астам цецилия түрі бар. Gymnophionomorpha – бұл Gymnophiona-ны және бірнеше жойылған цецилия түрлерін (цецилияларға ең жақын туысқандары бар, бірақ цецилиялардан шыққан емес) қамтитын толық топтың жақында ғана қолданыла бастаған атауы. Цецилиялардың эволюциясын зерттеу олардың нашар сақталған қазба қалдықтарымен және ерекше анатомиялық құрылысымен қиындатылады. Гендік деректер және анатомиялық ерекшеліктер (мысалы, тістердің құрылысы) бақалардың, саламандралардың және цецилиялардың (жинап алғанда лиссамфибиялар) бір-біріне ең жақын туыстар екенін көрсетеді. Бақалар мен саламандралар Temnospondyli отрядының жойылған амфибиялары – диссорофоидтармен көптеген ұқсастықтарды көрсетеді. Цецилияларға қатысты пікірлер әртүрлі; көптеген зерттеулер диссорофоидтардың тегін цецилияларға дейін кеңейтеді. Алайда, кейбір зерттеулер цецилиялар жойылған лепоспондил немесе стереоспондил амфибияларынан тараған деп санайды, бұл лиссамфибиялардың монофилиясына (бір ортақ ата-бабадан шыққандығына) қарсы келеді. Eocaecilia және Funcusvermis сияқты ертедегі гимнафионалардың сирек кездесетін қазба қалдықтары цецилиялар мен басқа тірі және жойылған амфибиялар арасындағы қарым-қатынас туралы әртүрлі қарама-қайшылықты гипотезаларды тексеруге көмектесті.
Caecilians (/s//ᵻ/'/s//ɪ//l//i//ə//n/; ) are a group of limbless, vermiform (worm shaped) or serpentine (snake shaped) amphibians with small or sometimes nonexistent eyes. They mostly live hidden in soil or in streambeds, and this cryptic lifestyle renders caecilians among the least familiar amphibians. Modern caecilians live in the tropics of South and Central America, Africa, and southern Asia. Caecilians feed on small subterranean creatures such as earthworms. The body is cylindrical and often darkly coloured, and the skull is bullet shaped and strongly built. Caecilian heads have several unique adaptations, including fused cranial and jaw bones, a two part system of jaw muscles, and a chemosensory tentacle in front of the eye. The skin is slimy and bears ringlike markings or grooves and may contain scales. Modern caecilians are a clade, the order Gymnophiona /,//dZ//I//m//n//@//'//f//ai//@//n//@/ (or Apoda /'//ae//p//@//d//@/), one of the three living amphibian groups alongside Anura (frogs) and Urodela (salamanders). Gymnophiona is a crown group, encompassing all modern caecilians and all descendants of their last common ancestor. There are more than 220 living species of caecilian classified in 10 families. Gymnophionomorpha is a recently coined name for the corresponding total group which includes Gymnophiona as well as a few extinct stem group caecilians (extinct amphibians whose closest living relatives are caecilians but are not descended from any caecilian). The study of caecilian evolution is complicated by their poor fossil record and specialized anatomy. Genetic evidence and some anatomical details (such as pedicellate teeth) support the idea that frogs, salamanders, and caecilians (collectively known as lissamphibians) are each others' closest relatives. Frogs and salamanders show many similarities to dissorophoids, a group of extinct amphibians in the order Temnospondyli. Caecilians are more controversial; many studies extend dissorophoid ancestry to caecilians. Some studies have instead argued that caecilians descend from extinct lepospondyl or stereospondyl amphibians, contradicting evidence for lissamphibian monophyly (common ancestry). Rare fossils of early gymnophionans such as Eocaecilia and Funcusvermis have helped to test the various conflicting hypotheses for the relationships between caecilians and other living and extinct amphibians.
Сипаттама
Кейсилиялықтардың анатомиясы көмілуге бейімделген. *Ichthyophis* туысына жататын бірнеше түрде аяқ-қолдың іздері табылды, ал *Typhlonectes compressicauda* даму кезінде аяқ-қол бүршіктері байқалды, бұл аяқ-қолдары жоқ денеде қалған қалдықтар. Бұл кіші түрлерді құрттарға, ал *Caecilia thompsoni* сияқты үлкен түрлерді, ұзындығы 500 мм-ге дейін, жыландарға ұқсатады. Олардың құйрықтары қысқа немесе жоқ, ал клоакалары денелерінің артқы жағына жақын орналасқан. Барлық кейсилиялықтардың өкпелері бар, бірақ олар оттегіні терісі немесе аузы арқылы сіңіреді. Көбінесе сол өкпе оң өкпеден кішірек болады, бұл дене пішініне бейімделу, және жыландарда да кездеседі. Олардың дене бұлшық еттері жерді қазуға бейімделген, омыртқа бағанасы мен оның бұлшық еттері дене қабырғасының сыртқы қабатының ішінде поршень ретінде жұмыс істейді, ол теріге жақын орналасқан. Сыртқы қабатты жиыру арқылы дене қуысы қысылады және денеді ұзартатын күшті гидростатикалық күш пайда болады. Бұл бұлшықет жүйесі жануарға артқы жағын бекітуге, басын алға итеруге және содан кейін денесінің қалған бөлігін толқындармен жете алуға мүмкіндік береді. Суда немесе өте жұмсақ лайда кейсилиялықтар бақа сияқты жүзеді. *Typhlonectidae* тұқымдасына жататын кейсилиялықтар су ортасында тіршілік етеді және олардың арасында ең үлкен түрлер осы тұқымдасқа жатады. Бұл тұқымдастың өкілдері денелерінің артқы бөлігінде орналасқан ет тәрізді қанаттарына ие, ол суда жылдам қозғалуға көмектеседі.
Caecilians' anatomy is highly adapted for a burrowing lifestyle. In a couple of species belonging to the primitive genus Ichthyophis vestigial traces of limbs have been found, and in Typhlonectes compressicauda the presence of limb buds has been observed during embryonic development, remnants in an otherwise completely limbless body. This makes the smaller species resemble worms, while the larger species like Caecilia thompsoni, with lengths up to , resemble snakes. Their tails are short or absent, and their cloacae are near the ends of their bodies. all caecilians have lungs, but also use their skin or mouths for oxygen absorption. Often, the left lung is much smaller than the right one, an adaptation to body shape that is also found in snakes. Their trunk muscles are adapted to pushing their way through the ground, with the vertebral column and its musculature acting as a piston inside the outer layer of the body wall musculature, which is closely attached to the skin. By contracting the outer layer of muscles it squeezes the coelom and generates a strong hydrostatic force that lengthens the body. This muscle system allows the animal to anchor its hind end in position, and force the head forwards, and then pull the rest of the body up to reach it in waves. In water or very loose mud, caecilians instead swim in an eel like fashion. Caecilians in the family Typhlonectidae are aquatic, and the largest of their kind. The representatives of this family have a fleshy fin running along the rear section of their bodies, which enhances propulsion in water.
Бас сүйек және сезім мүшелері
Кесилиялардың көздері кішкентай немесе жоқ, бір ғана белгілі фоторецептор класы бар, көру қабілеті қараңғы жарықты қабылдаумен шектеледі. Басқа қазіргі кездегі қосмекенділерден (бақалар мен саламандралардан) айырмашылығы, олардың бас сүйегі тығыз және қатты, жамбас сүйектері сияқты тақтайшалар арасында үлкен ашықтар аз. Көптеген түрлерде мұрыны ауыздан асып тұрады, ал ауыз басынан төмен қарай ойысқан. Бұл ежелгі амфибия түрлерімен салыстырғанда бас сүйектерінің саны азайған. Бас сүйегінің көптеген сүйектері бірігіп кеткен: барлық тірі кесилияларда жоғарғы және ауыз сүйектері бірігіп жоғарғы-ауыз сүйегін құрайды, ал кейбір отбасыларда мұрын және алдыңғы сүйектер мұрын-алдыңғы сүйекке бірігіп тұрады. Кейбір отбасыларды жаңқа сүйектерінің болуы немесе болмауы арқылы ажыратуға болады, мысалы, септомаксиллалар, префронтальдық сүйектер және/немесе көз ұясын (көз соқатын) қоршап тұрған постфронтальдық сүйек. Ми сауыты бас сүйек деп аталатын толық біріктірілген күрделі сүйекке енген, ол бас сүйектің артқы және төменгі бөлігінің көп бөлігін алып жатады. Жоғарыдан қарағанда, кейбір түрлерде бас сүйектің орта сызығына енген мезетмоидтық сүйек көрінеді. Барлық кесилиялардың басының екі жағында, көз бен мұрын арасында орналасқан, қосқыштар деп аталатын ерекше сезімтал құрылымдары бар. Бұл құрылымдар мұрынның қалыпты иіс сезу қабілетіне қосымша, екінші иіс сезу қабілетіне арналған болуы мүмкін. Ортаңғы құлақ тек қана тік сүйектен (степес) және сопақша терезеден тұрады, олар кейбір бауырымен жорғалаушыларда байқалатындай, кері ағынды сұйықтық арнасы арқылы тербелістерді ішкі құлаққа жеткізеді. Scolecomorphidae отбасының ересектерінде тік сүйек пен сопақша терезе жоқ, осылайша олар ортаңғы құлақ аппаратының барлық құрамдас бөліктерін жоғалтқан жалғыз қосмекенділер болып табылады. Төменгі жақ сүйегі кесилиялар үшін ерекшеленеді. Гимнофиондар, жойылған түрлері қоса, жақтың тек екі құрамдас бөлігіне ие: псевдодентальді (алдыңғы жағында, тістері бар) және псевдоангулярлық (артқы жағында, жақ буыны мен бұлшық еттері бекітілген). Бұл екі құрамдас бөлік үлкен сүйектер жиынтығы біріккеннен кейін қалған бөліктер. Жақтың негізгі тіс қатарына параллель орналасқан, 20 тіске дейін жететін қосымша тіс қатары бар.
Caecilians have small or absent eyes, with only a single known class of photoreceptors, and their vision is limited to dark light perception. Unlike other modern amphibians (frogs and salamanders) the skull is compact and solid, with few large openings between plate like cranial bones. The snout is pointed and bullet shaped, used to force their way through soil or mud. In most species the mouth is recessed under the head, so that the snout overhangs the mouth. The bones in the skull are reduced in number compared to prehistoric amphibian species. Many bones of the skull are fused together: the maxilla and palatine bones have fused into a maxillopalatine in all living caecilians, and the nasal and premaxilla bones fuse into a nasopremaxilla in some families. Some families can be differentiated by the presence of absence of certain skull bones, such as the septomaxillae, prefrontals, an/or a postfrontal like bone surrounding the orbit (eye socket). The braincase is encased in a fully integrated compound bone called the os basale, which takes up most of the rear and lower parts of the skull. In skulls viewed from above, a mesethmoid bone may be visible in some species, wedging into the midline of the skull roof. All caecilians have a pair of unique sensory structures, known as tentacles, located on either side of the head between the eyes and nostrils. These are probably used for a second olfactory capability, in addition to the normal sense of smell based in the nose. The middle ear consists of only the stapes bone and the oval window, which transfer vibrations into the inner ear through a reentrant fluid circuit as seen in some reptiles. Adults of species within the family Scolecomorphidae lack both a stapes and an oval window, making them the only known amphibians missing all the components of a middle ear apparatus. The lower jaw is specialized in caecilians. Gymnophionans, including extinct species, have only two components of the jaw: the pseudodentary (at the front, bearing teeth) and pseudoangular (at the back, bearing the jaw joint and muscle attachments). These two components are what remains following fusion between a larger set of bones. An additional inset tooth row with up to 20 teeth lies parallel to the main marginal tooth row of the jaw.
Тері
Олардың терісі тегіс және көбінесе қараңғы, бірақ кейбір түрлерінің терісі түрлі-түсті болады. Терінің астында кальцит қабыршақтары орналасқан. Осы қабыршақтардың болуына байланысты кесектілер бұрын Stegocephalia фоссилияларымен туыс деп есептелген, бірақ қазір олардың екінші реттік даму нәтижесі екеніне сенімді, және екі топтың байланысы жойды деген қорытындыға келген. Теріде сонымен қатар, денені жартылай айналып тұратын көптеген сақина тәрізді бүктемелер немесе аннулилер де бар, бұл оларға сегменттелген көрініс береді. Басқа да тірі қосмекенділер сияқты, олардың терісі жыртқыштарды қайтаратын у шығаратын бездерді де қамтиды.
Their skin is smooth and usually dark, but some species have colourful skins. Inside the skin are calcite scales. Because of these scales, the caecilians were once thought to be related to the fossil Stegocephalia, but they are now believed to be a secondary development, and the two groups are most likely unrelated. The skin also has numerous ring shaped folds, or annuli, that partially encircle the body, giving them a segmented appearance. Like some other living amphibians, the skin contains glands that secrete a toxin to deter predators.
Сүтпен қамтамасыз ету
Жақында ғылыми журналында жарияланған зерттеулер кесектілердің (caecilians) кейбір түрлерінің мінез-құлқына жарық түсірді. Бұл зерттеулер кейбір кесектілердің балаларына сүтке ұқсас, қоректік заттарға толы сұйықтықпен қамтамасыз ететін құбылысты көрсетеді, ол аналық тесіктен (vent) беріледі. Зерттелген түрлердің ішінде жұмыртқа салатын, сүтқоректі емес қосмекенді кесекті Siphonops annulatus ерекше көзге түсті, бұл осы жандар арасында сүттендіру (lactation) практикасы бұрын ойланғаннан гөрі кең таралған болуы мүмкін екенін көрсетеді. 2024 жылғы зерттеуде егжей-тегжейлі баяндалғандай, зерттеушілер Бразилияның Атлант орман аймағындағы какао плантацияларынан Siphonops annulatus түрінің 16 анасын жинап, оларды зертханада шала дамыған (altricial) балаларымен бірге бақылады. Аналар балаларымен бірге қалды, балалары аналық тесіктен шығатын ақ, қою сұйықтықты еміп, алғашқы аптада қарқынды өсті. Бұл сүтке ұқсас зат майлар мен көмірсуларға бай, сүтқоректілердің сүтіне ұқсас, аналық жатыр эпителийінің гипертрофияланған бездерінде өндіріледі. Бұл зат балалардың тактильді және дыбыстық стимуляциясына жауап ретінде бөлінетін сияқты. Зерттеушілер балалардың сүт алу үшін аналарына жақындағанда жоғары жиілікті дыбыстар шығаратынын байқады, бұл қосмекенділер арасында бірегей мінез-құлық. Бұл сүтпен тамақтану мінез-құлқы сүтқоректі жануарлардың жас өсімдіктері сияқты балалардың микробиомасы мен иммундық жүйесінің дамуына көмектесуі мүмкін. Жұмыртқа салатын кесектілерде сүт өндіруінің болуы жұмыртқа салу мен тірі туу арасындағы эволюциялық өткелді көрсетеді.
Recent research, as documented in the journal Science, has shed light on the behavior of certain species of caecilians. These studies reveal that some caecilians exhibit a phenomenon wherein they provide their hatchlings with a nutrient rich substance akin to milk, delivered through a maternal vent. Among the species investigated, the oviparous nonmammalian caecilian amphibian Siphonops annulatus stood out, indicating that the practice of lactation may be more widespread among these creatures than previously thought. As detailed in a 2024 study, researchers collected 16 mothers of the Siphonops annulatus species from cacao plantations in Brazil's Atlantic Forest and filmed them with their altricial hatchlings in the lab. The mothers remained with their offspring, which suckled on a white, viscous liquid from their cloaca, experiencing rapid growth in their first week. This milk like substance, rich in fats and carbohydrates, is produced in the mother's oviduct epithelium's hypertrophied glands, similar to mammal milk. The substance was released seemingly in response to tactile and acoustic stimulation by the babies. The researchers observed the hatchlings emitting high pitched clicking sounds as they approached their mothers for milk, a behavior unique among amphibians. This milk feeding behavior may contribute to the development of the hatchlings' microbiome and immune system, similar to mammalian young. The presence of milk production in caecilians that lay eggs suggests an evolutionary transition between egg laying and live birth.
Тарату
Сецилиялар Оңтүстік-Шығыс Азияның, Үндістанның, Бангладештің, Непал мен Шри-Ланканың, Шығыс және Батыс Африканың кейбір аймақтарының, Үнді мұхитындағы Сейшель аралдарының, Орталық Американың және Оңтүстік Американың солтүстік және шығыс бөліктеріндегі ылғалды тропикалық аймақтарда таралған. Африкада сецилиялар Гвинея-Бисаудан (Geotrypetes) Оңтүстік Малавиге (Scolecomorphus) дейін кездеседі, ал Шығыс Зимбабведен расталмаған мәлімет бар. Олар Орталық Африканың кең тропикалық ормандық аймақтарында табылмайды. Оңтүстік Америкада олар субтропикалық Бразилияның шығысынан Аргентинаның солтүстік бөлігіне дейін таралған. Парана өзенінің тасқынымен солтүстіктен келгендерін Буэнос-Айреске дейін кездестіруге болады. Олардың Америкадағы таралу аймағы Мексиканың оңтүстігіне дейін созылады. Солтүстіктегі ең шеткі таралуы Солтүстік Үндістанның Ichthyophis sikkimensis түріне тиесілі. Ichthyophis Оңтүстік Қытай мен Солтүстік Вьетнамда да кездеседі. Оңтүстік-Шығыс Азияда олар Ява, Борнео және Филиппиннің оңтүстігіне дейін таралады, бірақ Уоллес сызығын кесіп өтпегендіктен Австралияда немесе жақын аралдарда табылмайды. Мадагаскарда сецилиялардың кездесуі тіркелмеген, бірақ олардың Сейшель аралдары мен Үндістанда болуы осы аймақта жойылған немесе қазіргі кезде тіршілік ететін сецилиялардың болуы мүмкін деген болжамдарға әкелді. 2021 жылы Колумбия мен Венесуэлаға тән Typhlonectes natans түрінің тірі данасы Оңтүстік Флоридадағы дренаждық каналдан табылды. Бұл АҚШ-та табиғатта тіркелген жалғыз сецилия және оның жабайы жануарлар саудасынан әкелінген болуы мүмкін деп саналады. Аймақта көбейетін популяция қалыптасқан-жоқпыны әзірге белгісіз.
Caecilians are native to wet, tropical regions of Southeast Asia, India, Bangladesh, Nepal and Sri Lanka, parts of East and West Africa, the Seychelles Islands in the Indian Ocean, Central America, and in northern and eastern South America. In Africa, caecilians are found from Guinea Bissau (Geotrypetes) to southern Malawi (Scolecomorphus), with an unconfirmed record from eastern Zimbabwe. They have not been recorded from the extensive areas of tropical forest in central Africa. In South America, they extend through subtropical eastern Brazil well into temperate northern Argentina. They can be seen as far south as Buenos Aires, when they are carried by the flood waters of the Paraná River coming from farther north. Their American range extends north to southern Mexico. The northernmost distribution is of the species Ichthyophis sikkimensis of northern India. Ichthyophis is also found in South China and Northern Vietnam. In Southeast Asia, they are found as far east as Java, Borneo, and the southern Philippines, but they have not crossed Wallace's line and are not present in Australia or nearby islands. There are no known caecilians in Madagascar, but their presence in the Seychelles and India has led to speculation on the presence of undiscovered extinct or extant caecilians there. In 2021, a live specimen of Typhlonectes natans, a caecilian native to Colombia and Venezuela, was collected from a drainage canal in South Florida. It was the only caecilian ever reported in the wild in the United States, and is considered to be an introduction, perhaps from the wildlife trade. Whether a breeding population has been established in the area is unknown.
Таксономия
Кецилиан атауы латынша caecus сөзінен шыққан, яғни "соқыр", бұл кішкентай немесе кейде жоқ көзге сілтеме жасайды. Бұл атау Карл Линней сипаттаған алғашқы түрдің таксономиялық атауына дейін жетеді, ол оны Caecilia tentaculata деп атады. 2012 жылы Chikilidae – кецилиандардың жаңа ондық туысы сипатталды. Бұл жіктеме морфологиялық және молекулалық дәлелдерге негізделген монофилияның толыққанды анықтамасына сүйенеды және бұрынғы жіктемелердегі Caeciliidae-нің ұзақ жылдар бойы сақталған парафилия мәселесін, эксклюзивті синонимияға сүйенбей шешеді. Кецилиандардың 33 туысы мен 10 отбасына жататын 219 түрі бар.
The name caecilian derives from the Latin word caecus, meaning "blind", referring to the small or sometimes nonexistent eyes. The name dates back to the taxonomic name of the first species described by Carl Linnaeus, which he named Caecilia tentaculata. In 2012, a tenth caecilian family was newly described, Chikilidae. This classification is based on a thorough definition of monophyly based on morphological and molecular evidence, and it solves the longstanding problems of paraphyly of the Caeciliidae in previous classifications without an exclusive reliance upon synonymy. There are 219 species of caecilian in 33 genera and 10 families. FamilyImageTaxon authorGeneraSpeciesCommon nameGeographic rangeCaeciliidaeCaecilia subnigricansRafinesque, 1814247Common caeciliansCentral and South America (Bolivia north to Costa Rica). ChikilidaeKamei et al., 201214Northeast Indian caeciliansNortheast India and Bangladesh, with possible occurrences in Myanmar. DermophiidaeGeotrypetes seraphiniTaylor, 1969415Neotropical caeciliansEquatorial Africa (West Africa, Tanzania, Kenya), Central and South America (Colombia north to Mexico). Grandisoniidae (formerly Indotyphlidae)Grandisonia sechellensisLescure, Renous & Gasc, 1986724Indo African caeciliansEquatorial Africa (Cameroon, Ethiopia), the Seychelles, western India (Western Ghats). HerpelidaeBoulengerula taitanaLaurent, 1984210African caeciliansEquatorial Africa (Nigeria south to the Democratic Republic of the Congo, Kenya south to Malawi, possible occurrences in Angola and Zambia). IchthyophiidaeIchthyophis kodaguensisTaylor, 1969257Asian tailed caeciliansSouth and Southeast Asia (western India north to Nepal, east to the Philippines, southern China and Indonesia). RhinatrematidaeEpicrionops sp. Nussbaum, 1977314American tailed caeciliansNorthern South America (northernmost Brazil west to Venezuela, Colombia, Ecuador, and Peru). ScolecomorphidaeScolecomorphus kirkiiTaylor, 196926Buried eyed caeciliansEquatorial Africa (Cameroon, Tanzania, Malawi, Mozambique). SiphonopidaeMicrocaecilia dermatophagaBonaparte, 1850528South American caeciliansSouth America (Colombia south to northern Argentina, Paraguay, and southernmost Brazil). TyphlonectidaeTyphlonectes natansTaylor, 1968514Aquatic caeciliansSouth America (Colombia and Venezuela south to northern Argentina and Uruguay). The most recent phylogeny of caecilians is based on molecular mitogenomic evidence examined by San Mauro et al. (2014), and modified to include some more recently described genera such as Amazops.
| Отбасы | Сурет | Таксон авторы | Туыстар | Түрлер | Ортақ атауы | Географиялық ареал |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Caeciliidae | | Caecilia subnigricans Rafinesque, 1814 | 247 | Жалпы кецилиандар | Орталық және Оңтүстік Америка (Боливияның солтүстігінен Коста-Рикаға дейін) |
| Chikilidae | | Kamei et al., 2012 | 14 | Солтүстік-Шығыс Үндістан кецилиандары | Солтүстік-Шығыс Үндістан және Бангладеш, Мьянмада кездесуі мүмкін |
| Dermophiidae | | Geotrypetes seraphini Taylor, 1969 | 415 | Неотропикалық кецилиандар | Экваторлық Африка (Батыс Африка, Танзания, Кения), Орталық және Оңтүстік Америка (Колумбиядан Мексикаға дейін) |
| Grandisoniidae (бұрын Indotyphlidae) | | Grandisonia sechellensis Lescure, Renous & Gasc, 1986 | 724 | Үнді-Африка кецилиандары | Экваторлық Африка (Камерун, Эфиопия), Сейшель аралдары, Батыс Үндістан (Батыс Гат) |
| Herpelidae | | Boulengerula taitana Laurent, 1984 | 210 | Африкалық кецилиандар | Экваторлық Африка (Нигериядан Демократиялық Конго Республикасына дейін, Кениядан Малавиге дейін, Ангола мен Замбияда кездесуі мүмкін) |
| Ichthyophiidae | | Ichthyophis kodaguensis Taylor, 1969 | 257 | Азиялық құйрықты кецилиандар | Оңтүстік және Оңтүстік-Шығыс Азия (Батыс Үндістаннан солтүстікке Непалға дейін, шығысқа Филиппинге дейін, Оңтүстік Қытай және Индонезия) |
| Rhinatrematidae | | Epicrionops sp. Nussbaum, 1977 | 314 | Америкалық құйрықты кецилиандар | Солтүстік Оңтүстік Америка (Солтүстік Бразилиядан батысқа Венесуэла, Колумбия, Эквадор және Перуге дейін) |
| Scolecomorphidae | | Scolecomorphus kirkii Taylor, 1969 | 26 | Жерге көмілген көзді кецилиандар | Экваторлық Африка (Камерун, Танзания, Малави, Мозамбик) |
| Siphonopidae | | Microcaecilia dermatophaga Bonaparte, 1850 | 528 | Оңтүстік Америка кецилиандары | Оңтүстік Америка (Колумбиядан оңтүстікке Аргентинаның солтүстігіне, Парагвайға және Бразилияның оңтүстігіне дейін) |
| Typhlonectidae | | Typhlonectes natans Taylor, 1968 | 514 | Сулы кецилиандар | Оңтүстік Америка (Колумбия мен Венесуэладан оңтүстікке Аргентина мен Уругвайдың солтүстігіне дейін) |
The name caecilian derives from the Latin word caecus, meaning "blind", referring to the small or sometimes nonexistent eyes. The name dates back to the taxonomic name of the first species described by Carl Linnaeus, which he named Caecilia tentaculata. In 2012, a tenth caecilian family was newly described, Chikilidae. This classification is based on a thorough definition of monophyly based on morphological and molecular evidence, and it solves the longstanding problems of paraphyly of the Caeciliidae in previous classifications without an exclusive reliance upon synonymy. There are 219 species of caecilian in 33 genera and 10 families. FamilyImageTaxon authorGeneraSpeciesCommon nameGeographic rangeCaeciliidaeCaecilia subnigricansRafinesque, 1814247Common caeciliansCentral and South America (Bolivia north to Costa Rica). ChikilidaeKamei et al., 201214Northeast Indian caeciliansNortheast India and Bangladesh, with possible occurrences in Myanmar. DermophiidaeGeotrypetes seraphiniTaylor, 1969415Neotropical caeciliansEquatorial Africa (West Africa, Tanzania, Kenya), Central and South America (Colombia north to Mexico). Grandisoniidae (formerly Indotyphlidae)Grandisonia sechellensisLescure, Renous & Gasc, 1986724Indo African caeciliansEquatorial Africa (Cameroon, Ethiopia), the Seychelles, western India (Western Ghats). HerpelidaeBoulengerula taitanaLaurent, 1984210African caeciliansEquatorial Africa (Nigeria south to the Democratic Republic of the Congo, Kenya south to Malawi, possible occurrences in Angola and Zambia). IchthyophiidaeIchthyophis kodaguensisTaylor, 1969257Asian tailed caeciliansSouth and Southeast Asia (western India north to Nepal, east to the Philippines, southern China and Indonesia). RhinatrematidaeEpicrionops sp. Nussbaum, 1977314American tailed caeciliansNorthern South America (northernmost Brazil west to Venezuela, Colombia, Ecuador, and Peru). ScolecomorphidaeScolecomorphus kirkiiTaylor, 196926Buried eyed caeciliansEquatorial Africa (Cameroon, Tanzania, Malawi, Mozambique). SiphonopidaeMicrocaecilia dermatophagaBonaparte, 1850528South American caeciliansSouth America (Colombia south to northern Argentina, Paraguay, and southernmost Brazil). TyphlonectidaeTyphlonectes natansTaylor, 1968514Aquatic caeciliansSouth America (Colombia and Venezuela south to northern Argentina and Uruguay). The most recent phylogeny of caecilians is based on molecular mitogenomic evidence examined by San Mauro et al. (2014), and modified to include some more recently described genera such as Amazops.
Кецилиандардың ең соңғы филогенезі Сан Мауро және авторлар тобының (2014) зерттеген молекулалық митогеномдық дәлелдеріне негізделген, және жақында сипатталған Amazops сияқты кейбір туыстарды қосу үшін түзетілген.
The name caecilian derives from the Latin word caecus, meaning "blind", referring to the small or sometimes nonexistent eyes. The name dates back to the taxonomic name of the first species described by Carl Linnaeus, which he named Caecilia tentaculata. In 2012, a tenth caecilian family was newly described, Chikilidae. This classification is based on a thorough definition of monophyly based on morphological and molecular evidence, and it solves the longstanding problems of paraphyly of the Caeciliidae in previous classifications without an exclusive reliance upon synonymy. There are 219 species of caecilian in 33 genera and 10 families. FamilyImageTaxon authorGeneraSpeciesCommon nameGeographic rangeCaeciliidaeCaecilia subnigricansRafinesque, 1814247Common caeciliansCentral and South America (Bolivia north to Costa Rica). ChikilidaeKamei et al., 201214Northeast Indian caeciliansNortheast India and Bangladesh, with possible occurrences in Myanmar. DermophiidaeGeotrypetes seraphiniTaylor, 1969415Neotropical caeciliansEquatorial Africa (West Africa, Tanzania, Kenya), Central and South America (Colombia north to Mexico). Grandisoniidae (formerly Indotyphlidae)Grandisonia sechellensisLescure, Renous & Gasc, 1986724Indo African caeciliansEquatorial Africa (Cameroon, Ethiopia), the Seychelles, western India (Western Ghats). HerpelidaeBoulengerula taitanaLaurent, 1984210African caeciliansEquatorial Africa (Nigeria south to the Democratic Republic of the Congo, Kenya south to Malawi, possible occurrences in Angola and Zambia). IchthyophiidaeIchthyophis kodaguensisTaylor, 1969257Asian tailed caeciliansSouth and Southeast Asia (western India north to Nepal, east to the Philippines, southern China and Indonesia). RhinatrematidaeEpicrionops sp. Nussbaum, 1977314American tailed caeciliansNorthern South America (northernmost Brazil west to Venezuela, Colombia, Ecuador, and Peru). ScolecomorphidaeScolecomorphus kirkiiTaylor, 196926Buried eyed caeciliansEquatorial Africa (Cameroon, Tanzania, Malawi, Mozambique). SiphonopidaeMicrocaecilia dermatophagaBonaparte, 1850528South American caeciliansSouth America (Colombia south to northern Argentina, Paraguay, and southernmost Brazil). TyphlonectidaeTyphlonectes natansTaylor, 1968514Aquatic caeciliansSouth America (Colombia and Venezuela south to northern Argentina and Uruguay). The most recent phylogeny of caecilians is based on molecular mitogenomic evidence examined by San Mauro et al. (2014), and modified to include some more recently described genera such as Amazops.
Эволюция
Кецилиандардың эволюциялық тарихы туралы көп мәлімет жоқ, олардың қазба қалдықтары өте сирек кездеседі. Алғашқы қазба – палеоцен дәуіріне жататын омыртқа 1972 жылы ғана табылды. Кейіннен палеоцен және кеш креда (кеноман) шөгінділерінде қазіргі түрлерге тән ерекшеліктері бар басқа омыртқалар да табылған. Филогенетикалық дәлелдер кецилиандар мен батрахиандардың (бақалар мен саламандраларды қоса) ата-бабалары карбон дәуірінде бір-бірінен бөлінгенін көрсетеді. Бұл, кецилиандардың болжамды пайда болуы мен ең ертедегі анық қазба қалдықтары арасында 70 миллион жылдан астам уақыттың аралығын қалдырады. 2008 жылы ерте пермдегі амфибия – геробатрахтың сипаттамасында Андерсон және авторлар тобы кецилиандардың ата-бабалары тетраподтардың лепоспондиль тобынан пайда болғанын және олардың бақалар мен саламандралардың теменспондиль ата-бабаларынан пайда болған амниоттарға қарағанда жақын болуы мүмкін екенін болжады. Көптеген лепоспондильдер тобында аяқтары қысқарған, денелері созылған және жер қазуға бейімділік байқалған. Перм және карбон дәуіріндегі лепоспондильдерге қатысты морфологиялық зерттеулер ертедегі кецилияны (Эокецилияны) осы топтардың қатарына қосты. Кецилиандар мен басқа да қазіргі қосмекенділердің әртүрлі шығу тегі қазіргі Амфибияның шығу тегіне қатысты қазбалық деректердегі айырмашылықты түсіндіруге көмектеседі, олар перм дәуірін көрсетеді, ал кейбір молекулалық сағаттар ДНК тізбектерін зерттеу арқылы карбон дәуірінде пайда болғанын болжайды. Алайда, қазіргі қосмекенділердің морфологиялық және молекулалық зерттеулерінің көпшілігі кецилиандар, бақалар және саламандралар үшін монофилияны қолдайды. Көп локустық деректерге негізделген соңғы молекулалық зерттеу қазіргі қосмекенділердің карбон дәуірінің соңынан – перм дәуірінің басына дейін пайда болғанын болжайды. 2017 жылы Пардо және авторлар тобы Колорадо штатының триас кезеңіне жататын Чинл формациясынан табылған стереоспондиль теменспондиль – Chinlestegophis-ті тұқымдық кецилия деп ұсынды. Бұл расталса, молекулалық сағаттармен ұсынылған лиссамфибияның триасқа дейінгі шығу тегі күшейеді. Бұл ертедегі кецилиялардың қазбалық деректеріндегі бос орынды толтырады және стереоспондильдердің тұтастай алғанда кецилиялардың діңгек тобы ретінде қарастырылуын қамтамасыз етеді. 2019 жылы бастапқы деректер матрицасын қайта талдау Чинлестегофис пен гимнафоиондарды тетраподтар арасында орналастыру үшін басқа да бірдей ықтимал жағдайлар қолдау тапқанын көрсетті. 2023 жылы Клигман және авторлар тобы Аризона штатының Чинл формациясынан табылған тағы бір амфибия – Funcusvermis-ті сипаттады. Funcusvermis оның көптеген бас сүйегі мен жақ сүйегінің сынықтарының ерекшеліктеріне негізделген тұқымдық кецилия екеніне күшті дәлелдер келтірді, бұл белгілі кецилия қазбаларының ең үлкен жиынтығы. Мақалада кецилиялардың шығу тегіне қатысты түрлі гипотезалар талқыланды: полифилия гипотезасы (кецилиялар лепоспондильдер ретінде, ал басқа лиссамфибиялар теменспондильдер ретінде), лепоспондиль гипотезасы (лиссамфибиялар лепоспондильдер ретінде) және Чинлестегофиспен қолдау тапқан жаңа гипотеза, онда кецилиялар мен басқа лиссамфибиялар теменспондильдер ішінде жеке пайда болды. Дегенмен, бұл идеялардың барлығы жоққа шығарылды, ал ең күшті қолдау тапқан гипотеза лиссамфибияларды геробатрахқа жақын диссорофоидты теменспондильдердің монофилетикалық тобына біріктірді.
Little is known of the evolutionary history of the caecilians, which have left a very sparse fossil record. The first fossil, a vertebra dated to the Paleocene, was not discovered until 1972. Other vertebrae, which have characteristic features unique to modern species, were later found in Paleocene and Late Cretaceous (Cenomanian) sediments. Phylogenetic evidence suggests that the ancestors of caecilians and batrachians (including frogs and salamanders) diverged from one another during the Carboniferous. This leaves a gap of more than 70 million years between the presumed origins of caecilians and the earliest definitive fossils of stem caecilians. In their 2008 description of the Early Permian amphibian Gerobatrachus, Anderson and co authors suggested that caecilians arose from the Lepospondyl group of ancestral tetrapods, and may be more closely related to amniotes than to frogs and salamanders, which arose from Temnospondyl ancestors. Numerous groups of lepospondyls evolved reduced limbs, elongated bodies, and burrowing behaviors, and morphological studies on Permian and Carboniferous lepospondyls have placed the early caecilian (Eocaecilia) among these groups. Divergent origins of caecilians and other extant amphibians may help explain the slight discrepancy between fossil dates for the origins of modern Amphibia, which suggest Permian origins, and the earlier dates, in the Carboniferous, predicted by some molecular clock studies of DNA sequences. Most morphological and molecular studies of extant amphibians, however, support monophyly for caecilians, frogs, and salamanders, and the most recent molecular study based on multi locus data suggest a Late Carboniferous–Early Permian origin of extant amphibians. Chinlestegophis, a stereospondyl temnospondyl from the Late Triassic Chinle Formation of Colorado, was proposed to be a stem caecilian in a 2017 paper by Pardo and co authors. If confirmed, this would bolster the proposed pre Triassic origin of Lissamphibia suggested by molecular clocks. It would fill a gap in the fossil record of early caecilians and suggest that stereospondyls as a whole qualify as stem group caecilians. and a 2019 reanalysis of the original data matrix found that other equally parsimonious positions were supported for the placement of Chinlestegophis and gymnophionans among tetrapods. A 2023 paper by Kligman and co authors described Funcusvermis, another amphibian from the Chinle Formation of Arizona. Funcusvermis was strongly supported as a stem group caecilian based on traits of its numerous skull and jaw fragments, the largest sample of caecilian fossils known. The paper discussed the various hypotheses for caecilian origins: the polyphyly hypothesis (caecilians as lepospondyls, and other lissamphibians as temnospondyls), the lepospondyl hypothesis (lissamphibians as lepospondyls), and the newer hypothesis supported by Chinlestegophis, where caecilians and other lissamphibians had separate origins within temnospondyls. Nevertheless, all of these ideas were refuted, and the most strongly supported hypothesis combined lissamphibians into a monophyletic group of dissorophoid temnospondyls closely related to Gerobatrachus.
Көбею
Сецилиялар – тек ішкі ұрықтандыруды пайдаланатын қосмекенділердің жалғыз отряды (дегенмен, көптеген саламандралар ішкі ұрықтандыруды қолданады, ал АҚШ-тағы құйрықты бақа жылдам ағысы бар су ортасында ішкі ұрықтандыру үшін құйрыққа ұқсас мүшесін пайдаланады). Ол аналықтың клоакасына екі-үш сағатқа енгізіледі. Түрлердің шамамен 25%-ы жұмыртқа туады; жұмыртқалар суда емес, құрлықтағы ұяларда салынады және аналықтары оларды қорғайды. Кейбір түрлерде жас сецилиялар көкжиектен шыққанда метаморфозға ұшырайды, ал басқалары дернәсіл ретінде көкжиектен шығады. Дернәсілдер толыққанды сулы емес, бірақ күндіз суға жақын топырақта болады. Сецилиялардың шамамен 75%-ы тірі туады, яғни дамыған балапандарды дүниеге келтіреді. Жеміс аналықтың жатыр түтікшесінің қабырғасындағы жасушалармен қоректенеді, оларды арнайы қырғыш тістерімен жейді. Тифлонектес сияқты кейбір дернәсілдер зор сыртқы жалаңаш қабыршақтармен туады, олар дерден бірден түсіп қалады. Жұмыртқа салатын герпелидтер түрі Boulengerula taitana балапандарын майлы және басқа да қоректік заттарға толы сыртқы тері қабатын дамыту арқылы тамақтандырады, оны балапандар өзгертілген тістерімен қабықтайды. Бұл оларға бір апта ішінде өз салмағынан 10 есеге дейін өсуге мүмкіндік береді. Тері үш күн сайын желінеді, осы уақытқа жаңа қабат өседі, ал жас балапандар оны тек түнде жейтіні байқалды. Бұрын жас балапандар тек анасының сұйық секрециясымен ғана қоректенетіні есілген. Бұл ата-аналық күтім түрі, аналық дерматофагия деп белгілі, Siphonopidae отбасының екі түрінде де кездеседі: Siphonops annulatus және Microcaecilia dermatophaga. Сифонопидтер мен герпелидтер бір-бірімен тығыз байланысты емес, олар бор дәуірінде бөлініп кетті. Екі отбасыда да аналық дерматофагияның болуы оның бұрын ойланғаннан гөрі сецилиялар арасында кең таралғанын көрсетеді. Herpele squalostoma сецилиялары аналық дерматофагия арқылы аналық микробиомды балапандарына тікелей беріп тұрады. Басқа қосмекенділермен салыстырғанда, сецилиялардың ұзаққа созылған ата-аналық күтімі пайдалы бактериялар мен саңырауқұлақтармен қамтамасыз ете алады, бірақ бұл жұқтыру хитридиомикоз сияқты аурулардың таралуына қауіп тудырады.
Caecilians are the only order of amphibians to use internal insemination exclusively (although most salamanders have internal fertilization and the tailed frog in the US uses a tail like appendage for internal insemination in its fast flowing water environment). which is inserted into the cloaca of the female for two to three hours. About 25% of the species are oviparous (egg laying); the eggs are laid in terrestrial nests rather than in water and are guarded by the female. For some species, the young caecilians are already metamorphosed when they hatch; others hatch as larvae. The larvae are not fully aquatic, but spend the daytime in the soil near the water. About 75% of caecilians are viviparous, meaning they give birth to already developed offspring. The foetus is fed inside the female with cells lining the oviduct, which they eat with special scraping teeth. Some larvae, such as those of Typhlonectes, are born with enormous external gills which are shed almost immediately. The egg laying herpelid species Boulengerula taitana feeds its young by developing an outer layer of skin, high in fat and other nutrients, which the young peel off with modified teeth. This allows them to grow by up to 10 times their own weight in a week. The skin is consumed every three days, the time it takes for a new layer to grow, and the young have only been observed to eat it at night. It was formerly thought that the juveniles subsisted only on a liquid secretion from their mothers. This form of parental care, known as maternal dermatophagy, has also been reported in two species in the family Siphonopidae: Siphonops annulatus and Microcaecilia dermatophaga. Siphonopids and herpelids are not closely related to each other, having diverged in the Cretaceous Period. The presence of maternal dermatophagy in both families suggest that it may be more widespread among caecilians than previously considered. Herpele squalostoma caecilians vertically transmit the mother's microbiome to their offspring through maternal dermatophagy. In comparison to other amphibians, the extended parenting of caecilians can provide beneficial bacteria and fungi, but this transmission risks the spread of diseases like chytridiomycosis.
Диета
Кейсилийлер жалпылай жемтенетін жыртқыштар саналады. Кейсилийлер көбінесе ет жейтін болғанымен, олардың тамақтануы түрлеріне қарай өзгешеленеді. Жабайы кейсилийлердің асқазан ішіндегісі негізінен топырақ экожүйесін құраушылар, яғни құрттар, термиттер, кеділер, көбелек құрттары және шағалалар кездеседі. Кейбір кейсилий түрлері зертхана жағдайында жаңа туған кеміргіштерді, лосось жұмыртқаларын және бұзау етін, сондай-ақ сколекофидтерге жататын жыландар, кеділер, шағын балықтар мен бақа сияқты омыртқалы жануарларды мүмкіндігі келгенде жейді.
Caecilians are considered as generalist predators. While caecilians are generally carnivorous, their diet differs between taxa. The stomach contents of wild caecilians include primarily soil ecosystem engineers like
earthworms, termites, lizards, moth larvae, and shrimp. Some species of caecilians will opportunistically consume newborn rodents, salmon eggs, and veal in laboratory conditions, as well as vertebrates such as scolecophidian snakes, lizards, small fishes, and frogs.
Мәдени маңызы
Кецилиандар оқшауланған топ болғандықтан, олар тек бірнеше халық аңыздарында ғана кездеседі және дәстүрлі әдет-ғұрыптарда көбінесе жирендік тудырады. Үндістанның кейбір аймандарының фольклорында кецилиандардан қорқады және оларды жаман көреді, себебі олардың өлімге әкелетін уы бар деп сендіреді. Шығыс Гималаяда кецилиандарды «арқаны ауыртып жіберетін жылан» деп атайды, ал Батыс Гаттарда Ichthyophis tricolor патша жыланынан да улырақ деп есептейді. Кобраға және басқа да қауіпті жануарларға құрмет көрсетілгеніне қарамастан, кецилианды көз жеткенде тұз бен керосинмен өлтіреді. Оңтүстік Американың кецилиандары жергілікті мәдениеттермен түрлі қарым-қатынаста болады. Бразилия фольклорындағы алып құрт сияқты аңызды жаратылыс – минхокао, кецилиандардан шабыттанған болуы мүмкін. Колумбия фольклорында суды кецилиан, Typhlonectes natans, суға батқан бөтелкедегі шаш түйінінен пайда болады делінеді. Мексиканың оңтүстігінде және Орталық Америкада Dermophis mexicanus «тапалькуа» деп аталады, бұл оның үйінің үстіне дәрет жасауға тырысқан әлгі күдіксіз адамның арт жағына кіріп, жабысып алуы мүмкін деген сенімге сілтеме жасайды. Бұл олардың қоқыс үйінділерінде ұя салуға бейімділігінен туындауы мүмкін.
As caecilians are a reclusive group, they are only featured in a few human myths, and are generally considered repulsive in traditional customs. In the folklore of certain regions of India, caecilians are feared and reviled, based on the belief that they are fatally venomous. Caecilians in the Eastern Himalayas are colloquially known as "back ache snakes", while in the Western Ghats, Ichthyophis tricolor is considered to be more toxic than a king cobra. Despite deep cultural respect for the cobra and other dangerous animals, the caecilian is killed on sight by salt and kerosene. South American caecilians have a variable relationship to local cultures. The minhocão, a legendary worm like beast in Brazilian folklore, may be inspired by caecilians. Colombian folklore states that the aquatic caecilian, Typhlonectes natans, can be manifested from a lock of hair sealed in a sunken bottle. In southern Mexico and Central America, Dermophis mexicanus is colloquially known as the "tapalcua", a name referencing the belief that it emerges to embed itself in the rear end of any unsuspecting person who chooses to relieve themself over its home. This may be inspired by their tendency to nest in refuse heaps.