Кіріспе

Голги аппараты (/ɡ/ɒ/l/dʒ/i/), сонымен қатар Голги кешені, Голги денесі немесе жай ғана Голги деп те аталады, – эукариоттық жасушалардың көпшілігінде кездесетін органелла. Цитоплазмадағы эндомембраналық жүйенің бір бөлігі болып табылады, жасуша ішінде белоктарды мембранамен байланысқан көпіршіктерге жинақтап, одан кейін көпіршіктер өздерінің түпкілікті меңзілдеріне жіберіледі. Ол секреторлық, лизосомалық және эндоциттік жолдардың қиылысында орналасқан. Белоктарды секрецияға дайындауда маңызды рөл атқарады, белоктар аппарат арқылы өтетін кезде әртүрлі қант мономерлерін белоктарға қосатын гликозилдеу ферменттері жиынтығын қамтиды. Оны 1897 жылы итальяндық биолог және патолог Камилло Голджи ашқан, ал 1898 жылы оның құрметіне осылай атаған.

Ашылу

Үлкен көлемі мен ерекше құрылысының арқасында Голджи аппараты ең алғаш ашылған және егжей-тегжейлі зерттелген органеллалардың бірі болды. Оны 1898 жылы итальяндық дәрігер Камилло Голджи жүйке жүйесін зерттеу кезінде ашқан. Голджи аппаратына қатысты алғашқы сілтемелерде ол "Голджи-Гольмгрен аппараты", "Голджи-Гольмгрен түтікшелері" және "Голджи-Копш аппараты" сияқты әртүрлі атаулармен аталады. Ашытқыда (Saccharomyces cerevisiae-да байқалғандай) бірнеше Голджи аппараты цитоплазмада шашырап орналасқан. Өсімдіктерде Голджи жиынтықтары центросомалық аймақта шоғырланбайды және Голджи таспаларын құрамайды. Өсімдік Голджисінің ұйымдасуы актин талшықтарына, микротүтіктерге емес, байланысты.

Құрылымы

Көптеген эукариоттарда Голги аппараты бірнеше бөлімдерден тұрады және эндоплазмалық тордан шыққан көпіршікті шоғырлардан пайда болған цистерналар (бірлік: цистерна, сонымен қатар "диктиосомалар" деп аталады) деп аталатын біріктірілген, жалпақталған мембранамен жабылған дискілердің жиынтығы болып табылады. Сүтқоректі клеткасында әдетте 40-100 цистерна үймесі болады. Әдетте, бір үймеде төрт-сегіз цистерна болады, бірақ кейбір протосталарда 60-қа дейін цистерналар кездеседі. Эукариоттар арасында Голги аппаратының құрылымы мен ұйымдастырылуында айырмашылықтар бар. Кейбір ашытқыларда Голги үймесі байқалмайды. Pichia pastoris-те үймелі Голги бар, ал Saccharomyces cerevisiae-де жоқ. Жеке үймелерде ақуыздық жүкті таңдап өзгертуге жауапты ферменттердің әртүрлі жиынтығы бар. Бұл өзгерістер ақуыздың тағдырына әсер етеді. Голги аппаратының бөлімделгендігі ферменттерді бөлуге мүмкіндік береді, соның арқасында тізбектелген және таңдамалы өңдеу қадамдары сақталады: ерте өзгерістерді катализдейтін ферменттер цис бет цистерналарында жиналады, ал кейінгі өзгерістерді катализдейтін ферменттер Голги үймелерінің транс бет цистерналарында табылады. Голги аппаратының құрылымы мен функциясы тығыз байланысты. Жеке үймелердің ферменттерінің әртүрлі жиынтығы бар, бұл ақуыздық жүктеме цистернадан транс-Голги бетіне қарай жылжығанда оның кезеңдік өңделуін қамтамасыз етеді. және фосфаттар (фосфорилирлеу). Ақуыздың өзгерістері оның соңғы бағытын анықтайтын сигналдық тізбек құруы мүмкін. Мысалы, Голги аппараты лизосомаларға бағытталған ақуыздарға маноза-6-фосфат белгісін қосады. Голги аппаратының тағы бір маңызды функциясы – протеогликандардың түзілуі. Голги ферменттері гликозаминогликандарға ақуыздарды қосады, осылайша протеогликандар пайда болады. Гликозаминогликандар – жануарлардың жасушадан тыс матрицасында кездесетін ұзын, тармақталмаған полисахарид молекулалары.

Бәсекелестік

Қатты эндоплазмалық тордан шыққан көпіршіктер Голджи аппаратының цис жағына жеткізіледі, онда олар Голджи мембранасымен бірігіп, ішкі мазмұнын люменге босатады. Люменге енгеннен кейін молекулалар өзгертіліп, содан кейін келесі мезетке тасымалдау үшін сұрыпталады. Эндоплазмалық торға немесе Голджи аппаратына емес, жасушаның басқа аймақтарына бағытталған ақуыздар Голджи цистерналары арқылы транс жағына, транс-Голджи желісі (ТГН) деп аталатын мембраналар мен қатарлас көпіршіктердің күрделі желісіне қарай жылжиды. Голджидің осы бөлігі – ақуыздардың сұрыпталып, олардың тасымалдау сигналдық тізбектеріне сәйкес кем дегенде үш түрлі көпіршікке орналастырылып, арналған жерлеріне жіберілетін жері.

Түрлері. Сипаттамасы. Мысалы.

Экзоцитоздық көпіршіктер (күрастырылатын). Көпіршіктер клеткадан тыс шығарылуға арналған ақуыздарды қамтиды. Қаптамадан кейін көпіршіктер бүршікленіп, бірден плазмалық мембранаға қарай жылжиды, онда олар бірігіп, мазмұнын клеткадан тыс кеңістікке босатады, бұл процеске құрастырылатын секреция дейді. Белсенді плазмалық В-лимфоциттерінен антиденелердің шығарылуы.

Секреторлық көпіршіктер (реттелетін). Көпіршіктер клеткадан тыс шығарылуға арналған ақуыздарды қамтиды. Олар жиналғаннан кейін, босату сигналы келгенге дейін жасушада сақталады. Тиісті сигнал алынғанда олар мембранаға қарай жылжиды және мазмұнын босату үшін бірігеді. Бұл процесс реттелетін секреция деп аталады. Нейрондардан нейротрансмиттерлердің шығарылуы.

Лизосомалық көпіршіктер. Көпіршіктер лизосомаға арналған ақуыздар мен рибосомаларды қамтиды, ол көптеген қышқыл гидролазалары бар деградациялық органелла немесе лизосомаға ұқсас сақтау органелласы. Бұл ақуыздарға ас қорыту ферменттері мен мембраналық ақуыздар жатады. Көпіршік алдымен соңғы эндосомамен бірігіп, содан кейін мазмұны белгісіз механизмдер арқылы лизосомаға беріледі. Лизосомаға арналған ас қорыту протеазалары.