Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Органелла, упаковывающая белки для экспорта.
Cell organelle that packages proteins for export
the song
Аппарат Гольджи (англ. Golgi apparatus, /ɡ/ɒ/l/dʒ/i/), также известный как комплекс Гольджи, тело Гольджи или просто Гольджи, – это органелла, встречающаяся в большинстве эукариотических клеток. Являясь частью эндомембранной системы в цитоплазме, он упаковывает белки в мембранные везикулы внутри клетки перед отправкой этих везикул к месту назначения. Располагается на пересечении секреторного, лизосомного и эндоцитарного путей. Особенно важен в процессе обработки белков для секреции, содержащий набор гликозилирующих ферментов, которые присоединяют различные мономеры сахаров к белкам по мере их прохождения через аппарат. Был впервые идентифицирован в 1897 году итальянским биологом и патологом Камилло Гольджи и назван в его честь в 1898 году.
The Golgi apparatus ('/ɡ//ɒ//l//dʒ//i/), also known as the Golgi complex, Golgi body, or simply the Golgi, is an organelle found in most eukaryotic cells. Part of the endomembrane system in the cytoplasm, it packages proteins into membrane bound vesicles inside the cell before the vesicles are sent to their destination. It resides at the intersection of the secretory, lysosomal, and endocytic pathways. It is of particular importance in processing proteins for secretion, containing a set of glycosylation enzymes that attach various sugar monomers to proteins as the proteins move through the apparatus. It was identified in 1897 by the Italian biologist and pathologist Camillo Golgi and was named after him in 1898.
Открытие
Из-за своего большого размера и отличительной структуры аппарат Гольджи был одной из первых органелл, которые были обнаружены и детально изучены. Он был открыт в 1898 году итальянским врачом Камилло Гольджи в ходе исследования нервной системы. Ранние упоминания об аппарате Гольджи использовали различные названия, включая "аппарат Гольджи–Холмгрена", "каналы Гольджи–Холмгрена" и "аппарат Гольджи–Копша". У дрожжей (в частности, у Saccharomyces cerevisiae) множество аппаратов Гольджи рассеяны по цитоплазме. У растений стопки Гольджи не концентрируются в центросомальной области и не формируют ленты Гольджи. Организация аппарата Гольджи у растений зависит от актиновых волокон, а не от микротрубочек.
Owing to its large size and distinctive structure, the Golgi apparatus was one of the first organelles to be discovered and observed in detail. It was discovered in 1898 by Italian physician Camillo Golgi during an investigation of the nervous system. Early references to the Golgi apparatus referred to it by various names including the "Golgi–Holmgren apparatus", "Golgi–Holmgren ducts", and "Golgi–Kopsch apparatus". In yeast, multiple Golgi apparatuses are scattered throughout the cytoplasm (as observed in Saccharomyces cerevisiae). In plants, Golgi stacks are not concentrated at the centrosomal region and do not form Golgi ribbons. Organization of the plant Golgi depends on actin cables and not microtubules.
Структура
У большинства эукариот аппарат Гольджи состоит из ряда компартментов и представляет собой коллекцию слиянных, уплощенных мембранных дисков, известных как цистерны (единственное число – цистерна, также называемые «диктиосомами»), происходящих из везикулярных кластеров, отпочковывающихся от эндоплазматической сети. В клетке млекопитающих обычно содержится от 40 до 100 стопок цистерн. Обычно в стопке присутствует от четырех до восьми цистерн; однако у некоторых простейших наблюдалось до шестидесяти цистерн. Существуют структурные и организационные различия в аппарате Гольджи у разных эукариот. У некоторых дрожжей скопление Гольджи не наблюдается. Pichia pastoris имеет стопки Гольджи, в то время как Saccharomyces cerevisiae – нет. Внутри отдельных стопок содержатся наборы ферментов, отвечающих за селективную модификацию белкового груза. Эти модификации влияют на судьбу белка. Компартментация аппарата Гольджи выгодна для разделения ферментов, тем самым обеспечивая последовательные и селективные этапы обработки: ферменты, катализирующие ранние модификации, собраны в цис-цистернах, а ферменты, катализирующие поздние модификации, находятся в транс-цистернах стопок Гольджи. Структура и функция аппарата Гольджи тесно связаны. Отдельные стопки имеют различные наборы ферментов, что позволяет последовательно обрабатывать белки груза по мере их перемещения от цистерн к транс-Гольджи. Модификации белков могут включать добавление фосфатов (фосфорилирование) и формирование сигнальной последовательности, определяющей конечное назначение белка. Например, аппарат Гольджи добавляет метку манноза-6-фосфата к белкам, предназначенным для лизосом. Другая важная функция аппарата Гольджи заключается в образовании протеогликанов. Ферменты в Гольджи присоединяют белки к гликозаминогликанам, тем самым создавая протеогликаны. Гликозаминогликаны – это длинные неразветвленные полисахаридные молекулы, присутствующие во внеклеточном матриксе животных.
In most eukaryotes, the Golgi apparatus is made up of a series of compartments and is a collection of fused, flattened membrane enclosed disks known as cisternae (singular: cisterna, also called "dictyosomes"), originating from vesicular clusters that bud off the endoplasmic reticulum. A mammalian cell typically contains 40 to 100 stacks of cisternae. Between four and eight cisternae are usually present in a stack; however, in some protists as many as sixty cisternae have been observed. There are structural and organizational differences in the Golgi apparatus among eukaryotes. In some yeasts, Golgi stacking is not observed. Pichia pastoris does have stacked Golgi, while Saccharomyces cerevisiae does not. Within individual stacks are assortments of enzymes responsible for selectively modifying protein cargo. These modifications influence the fate of the protein. The compartmentalization of the Golgi apparatus is advantageous for separating enzymes, thereby maintaining consecutive and selective processing steps: enzymes catalyzing early modifications are gathered in the cis face cisternae, and enzymes catalyzing later modifications are found in trans face cisternae of the Golgi stacks. The structure and function of the Golgi apparatus are intimately linked. Individual stacks have different assortments of enzymes, allowing for progressive processing of cargo proteins as they travel from the cisternae to the trans Golgi face. and phosphates (phosphorylation). Protein modifications may form a signal sequence that determines the final destination of the protein. For example, the Golgi apparatus adds a mannose 6 phosphate label to proteins destined for lysosomes. Another important function of the Golgi apparatus is in the formation of proteoglycans. Enzymes in the Golgi append proteins to glycosaminoglycans, thus creating proteoglycans. Glycosaminoglycans are long unbranched polysaccharide molecules present in the extracellular matrix of animals.
Везикулярный транспорт
Пузырьки, покидающие шероховатый эндоплазматический ретикулум, транспортируются к цис-лицу аппарата Гольджи, где они сливаются с мембраной Гольджи и высвобождают свое содержимое в просвет. Попав внутрь просвета, молекулы модифицируются, а затем сортируются для транспортировки к следующему месту назначения. Белки, предназначенные для областей клетки, отличных от эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи, перемещаются через цистерны Гольджи к транс-лицу, в сложную сеть мембран и связанных с ними везикул, известную как сеть транс-Гольджи (TGN). Эта область Гольджи является точкой, в которой белки сортируются и отправляются к своим конечным пунктам назначения путем помещения их в один из по крайней мере трех различных типов везикул, в зависимости от сигнальной последовательности, которую они несут.
The vesicles that leave the rough endoplasmic reticulum are transported to the cis face of the Golgi apparatus, where they fuse with the Golgi membrane and empty their contents into the lumen. Once inside the lumen, the molecules are modified, then sorted for transport to their next destinations. Those proteins destined for areas of the cell other than either the endoplasmic reticulum or the Golgi apparatus are moved through the Golgi cisternae towards the trans face, to a complex network of membranes and associated vesicles known as the trans Golgi network (TGN). This area of the Golgi is the point at which proteins are sorted and shipped to their intended destinations by their placement into one of at least three different types of vesicles, depending upon the signal sequence they carry. Types Description Example Exocytotic vesicles (constitutive) Vesicle contains proteins destined for extracellular release. After packaging, the vesicles bud off and immediately move towards the plasma membrane, where they fuse and release the contents into the extracellular space in a process known as constitutive secretion. Antibody release by activated plasma B cells Secretory vesicles (regulated) Vesicles contain proteins destined for extracellular release. After packaging, the vesicles bud off and are stored in the cell until a signal is given for their release. When the appropriate signal is received they move toward the membrane and fuse to release their contents. This process is known as regulated secretion. Neurotransmitter release from neurons Lysosomal vesicles Vesicles contain proteins and ribosomes destined for the lysosome, a degradative organelle containing many acid hydrolases, or to lysosome like storage organelles. These proteins include both digestive enzymes and membrane proteins. The vesicle first fuses with the late endosome, and the contents are then transferred to the lysosome via unknown mechanisms. Digestive proteases destined for the lysosome
Типы | Описание | Пример
---|---|---
Экзоцитотические везикулы (конститутивные) | Везикула содержит белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки везикулы почкуются и немедленно перемещаются к плазматической мембране, где они сливаются и высвобождают содержимое во внеклеточное пространство в процессе, известном как конститутивная секреция. | Выделение антител активированными плазменными В-клетками
Секреторные везикулы (регулируемые) | Везикулы содержат белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки везикулы почкуются и хранятся в клетке до получения сигнала к их высвобождению. Получив соответствующий сигнал, они перемещаются к мембране и сливаются, высвобождая свое содержимое. Этот процесс известен как регулируемая секреция. | Выделение нейротрансмиттеров из нейронов
Лизосомные везикулы | Везикулы содержат белки и рибосомы, предназначенные для лизосомы, деградативной органеллы, содержащей множество кислотных гидролаз, или лизосомоподобных органелл хранения. Эти белки включают как пищеварительные ферменты, так и мембранные белки. Везикула сначала сливается с поздней эндосомой, а содержимое затем передается в лизосому посредством неизвестных механизмов. | Пищеварительные протеазы, предназначенные для лизосомы
The vesicles that leave the rough endoplasmic reticulum are transported to the cis face of the Golgi apparatus, where they fuse with the Golgi membrane and empty their contents into the lumen. Once inside the lumen, the molecules are modified, then sorted for transport to their next destinations. Those proteins destined for areas of the cell other than either the endoplasmic reticulum or the Golgi apparatus are moved through the Golgi cisternae towards the trans face, to a complex network of membranes and associated vesicles known as the trans Golgi network (TGN). This area of the Golgi is the point at which proteins are sorted and shipped to their intended destinations by their placement into one of at least three different types of vesicles, depending upon the signal sequence they carry. Types Description Example Exocytotic vesicles (constitutive) Vesicle contains proteins destined for extracellular release. After packaging, the vesicles bud off and immediately move towards the plasma membrane, where they fuse and release the contents into the extracellular space in a process known as constitutive secretion. Antibody release by activated plasma B cells Secretory vesicles (regulated) Vesicles contain proteins destined for extracellular release. After packaging, the vesicles bud off and are stored in the cell until a signal is given for their release. When the appropriate signal is received they move toward the membrane and fuse to release their contents. This process is known as regulated secretion. Neurotransmitter release from neurons Lysosomal vesicles Vesicles contain proteins and ribosomes destined for the lysosome, a degradative organelle containing many acid hydrolases, or to lysosome like storage organelles. These proteins include both digestive enzymes and membrane proteins. The vesicle first fuses with the late endosome, and the contents are then transferred to the lysosome via unknown mechanisms. Digestive proteases destined for the lysosome