Кіріспе

C мәні – гаплоидты ядрода (мысалы, гаметада) немесе эукариоттық организмнің диплоидты соматикалық жасушасындағы ДНК мөлшері, пикограммалармен өлшенген. Кейбір жағдайларда (әсіресе диплоидты организмдерде) C мәні мен геном мөлшері терминдері мағынасы жағынан бірдей қолданылады; бірақ полиплоидтарда C мәні бір ядродағы екі немесе одан көп геномды көрсетеді. Greilhuber және авторлар бұл мәселені нақтылау үшін жаңа терминологиялық деңгейлер мен аббревиатуралар ұсынды, бірақ бұл біршама күрделі ұсыныстар әлі басқа авторлар тарапынан қолданылмаған.

Терминнің шығу тегі - C-құны

Көптеген авторлар "C мәніндегі" "C" әрпі "сипаттамалық", "мазмұн" немесе "толықтыру" дегенді білдіреді деп қате түсіндірген. Тіпті терминнің шығу тегін анықтауға тырысқан авторлардың арасында да шатасушылықтар болды, себебі Хьюсон Свифт 1950 жылы оны енгізген кезде оны нақты анықтамаған. Өзінің алғашқы мақаласында Свифт ДНК мазмұнының "санаттарына" сілтеме жасап, "1C мәні", "2C мәні" сияқты белгілеулерді қолданған көрінеді (мысалы, Грегори 2001, 2002 жж.); алайда, Свифт 1975 жылы профессор Майкл Д. Беннеттке жеке хат арқылы "Менің ойымша, C әрпі "тұрақты" дегеннен басқа ештеңені білдірмейді, яғни белгілі бір генотипке тән ДНК мөлшері" деп түсіндірді (Беннет пен Лейч 2005 ж. келтірген). Бұл 1948 жылы Вендерели мен Вендерелидің "бір жануар түрінің барлық жеке тұлғаларындағы барлық жасушалардың ядролық ДНК мазмұнындағы айқын тұрақтылық" туралы баяндамасына сілтеме жасайды (түпнұсқа француз тілінен аударма). Свифттің осы тақырыпты зерттеуі жеке адамдардағы әртүрлі жасуша түрлеріндегі хромосома жиынтықтарының арасындағы өзгеріске (немесе оның болмауына) қатысты, бірақ оның белгілеуі жеке түрлердің гаплоидтық ДНК мазмұнына сілтеме жасай отырып, "C мәніне" айналды және осы қолданысқа бүгінге дейін тоқталып тұр.

Түрлер арасындағы айырмашылық

С-ның мәні түрлер арасында өте кең ауқымда өзгереді. Жануарларда ол 3300-ден астам есе, ал құрлықтағы өсімдіктерде шамамен 1000 есеге жетеді. Протист геномдарының көлемі 300 000 еседен астам ауытқулар көрсеткені хабарланды, бірақ осы ауқымдағы ең жоғары көрсеткіш (Амеба) күмәнді. С мәнінің өзгеруі организмнің күрделілігімен немесе геномындағы гендер санымен байланысты емес; мысалы, кейбір бір жасушалы протестердің геномдары адам геномынан әлдеқайда үлкен. Бұл байқау кодтамайтын ДНҚ ашылғанға дейін интуицияға қарсы келді. Соның салдарынан бұл C мәнінің парадоксы деп аталды. Дегенмен, C мәні мен гендер саны арасындағы қарама-қайшылық енді парадоксалды емес, бірақ бұл термин әлі де кеңінен қолданылады. Тұжырымдық нақтылық үшін геном көлемінің өзгеруіне байланысты туындайтын әртүрлі мәселелер оның орнына күрделі, бірақ нақты анықталған C мәнінің жұмбағы деп аталады. С мәні жасуша және организм деңгейіндегі әртүрлі белгілермен, оның ішінде жасуша көлемімен, жасуша бөліну жылдамдығымен, сондай-ақ таксонға байланысты дене көлемімен, метаболизм жылдамдығымен, даму жылдамдығымен, ағзаның күрделілігімен, географиялық таралуымен немесе жойылу қаупімен (жақындағы шолулар үшін Bennett және Leitch 2005; қараңыз) және осы терминді қолданатын авторлардың саны артып келеді.

С-құны парадоксы

1948 жылы Роджер мен Колетт Вендрели бір жануар түрінің барлық жеке тұлғаларының барлық жасушаларындағы ядролық ДНҚ мазмұнының ерекше тұрақтылығын байқады, оны гендердің құрамына ақуыз емес, ДНҚ кіретінінің дәлелі деп есептеді. C мәні термині осы байқалған тұрақтылықты көрсетеді. Бірақ көп ұзамай C мәндерінің (геном өлшемдерінің) түрлер арасында зор айырмашылықтарға ие екені және оның организмнің күрделілігімен көрсетілген болжамды гендер санымен ешқандай байланысы жоқ екені анықталды. Мысалы, кейбір саламандралардың жасушаларында адам жасушаларына қарағанда 40 есе көп ДНҚ болуы мүмкін. ДНҚ генетикалық ақпаратты кодтайды деп есептелгендіктен, C мәндері тұрақты болды, бірақ гендер санымен байланысы болмады, бұл түсініксіздік тудырды; К. А. Томас кіші 1971 жылы осы жағдайды сипаттау үшін "C мәнінің парадоксы" терминін қолданды. 1970-ші жылдардың басында кодталмаған ДНҚ-ның табылуы C мәнінің парадоксының негізгі мәселесін шешті: геном өлшемі эукариоттардағы гендер санын көрсете алмайды, себебі олардың ДНҚ-сының көп бөлігі кодталмаған және сондықтан гендерден тұрмайды. Мысалы, адам геномының 2%-дан азы ғана ақуызды кодтайтын аймақтарды құрайды, ал қалғаны әртүрлі кодталмаған ДНҚ түрлерінен (әсіресе, жылдам жылжымалы элементтерден) тұрады.