Кіріспе

Геннің белокты кодтайтын тізбегінің бөлігі. Геннің кодтау аймағы, сонымен қатар кодтау тізбегі (CDS) деп аталады, – геннің ДНК немесе РНК-сының белокты кодтайтын бөлігі. Әртүрлі түрлер мен уақыт кезеңдерінде кодтау аймақтарының кодталмайтын аймақтармен салыстырғандағы ұзындығы, құрамы, реттелуі, тігілуі, құрылымы және функцияларын зерттеу, прокариоттар мен эукариоттардың гендерінің ұйымдасуы мен эволюциясы туралы маңызды ақпаратты қамтамасыз ете алады. Бұл адам геномын картаға түсіруге және гендік терапияны дамытуға көмектеседі.

Анықтама

Бұл термин кейде эксонмен бір-біріне ауыстырылып қолданылса да, бұл толыққанды бірдей емес: эксон кодтау аймағынан, сондай-ақ РНК-ның 3' және 5' аударылмаған аймақтарынан құралады, демек, эксонның бір бөлігі кодтау аймақтарынан тұрады. РНК-ның 3' және 5' аударылмаған, ақуызды кодтамайтын аймақтары кодтамайтын аймақтар деп аталады және олар осы бетте талқыланбайды. Кодтау аймақтары мен экзомалар арасында жиі шатасу туындайды, және бұл терминдердің арасында нақты айырмашылық бар. Экзома геномдағы барлық экзондарды қамтыса, кодтау аймағы – ДНК немесе РНК-ның белгілі бір ақуызды кодтайтын жеке бөлігін білдіреді.

Тарих

1978 жылы Уолтер Гилберт "Неге гендер бөлшектеледі" деген мақаласын жариялады, онда геннің мозаикалық құрылымы туралы идея алғаш рет зерттелді – әрбір толық нуклеин қышқылы тізбегі үздіксіз кодталмай, "тыныш" кодтамайтын аймақтармен бөлінеді. Бұл геномның ақуызды кодтайтын және кодтамайтын бөліктері арасында ерекшелену қажеттігін көрсететін алғашқы көрсеткі болды.

Құрамы

Деректер негіздердің құрамы мен кодтау аймағының қолжетімділігі арасындағы жалпы өзара тәуелділік бар екенін көрсетеді. Кодтау аймағының кодтамау аймақтарына қарағанда жоғары GC құрамына ие болуы мүмкін деп есептеледі. Тағы бір зерттеу кодируші тізбектің ұзындығы артқан сайын GC құрамының да артатынын анықтады. Ұзын емес кодтау тізбектері салыстырмалы түрде GC-ға кедей, TAG, TAA және TGA сияқты негіздік құрамдағы трансляциялық тоқтау кодондарының төмен GC құрамымен ұқсас. GC-ға бай аймақтарда нүктелік мутацияның түрінің арақатысы сәл өзгереді: пуриндерден пиримидиндерге немесе пиримидиндерден пиримидиндерге өзгерулер болып табылатын ауысулар, пуриндерден пиримидиндерге немесе пиримидиндерден пуриндерге өзгерулер болып табылатын трансверсияларға қарағанда көп кездеседі. Ауысулар кодталған аминқышқылының өзгеруіне аз мүмкіндік береді және үнсіз мутация ретінде қалады (әсіресе егер олар кодонның үшінші нуклеотидінде болса), бұл трансляция және белок түзлу кезінде организмге әдетте пайдалы. Бұл маңызды кодтау аймақтарының (генге бай) GC құрамының жоғарырақ және қосымша және маңызсыз аймақтарға (генге кедей) қарағанда тұрақтырақ және мутацияға төзімдірек екенін көрсетеді. Дегенмен, мұның бейтарап, кездейсоқ мутация нәтижесінде немесе таңдау үлгісі арқылы пайда болғаны әлі анық емес. GC құрамы мен кодтау аймағы арасындағы қатынасты анықтау үшін қолданылатын ген терезелері сияқты әдістердің дәлдігі мен бейтараптығы да талқыланып жатыр.

Құрылымы мен қызметі

ДНК-да кодтау аймағы шаблондық жіптің 5' ұшындағы промоторлық тізбекпен және 3' ұшындағы тоқтату тізбегімен шектеледі. Транскрипция кезінде РНК полимераза (РНКП) промоторлық тізбекке байланысып, шаблондық жіп бойымен кодтау аймағына қарай жылжиды. РНКП содан кейін мРНК-ны құру үшін кодтау аймағына толықтыратын РНК нуклеотидтерін қосады, тиминнің орнына урацилді қояды. Бұл РНКП тоқтату тізбегіне жеткенше жалғасады. тРНК өздеріне байланысқан аминқышқылдарын өсіп келе жатқан полипептидтік тізбекке жеткізіп, бастапқы ДНК кодтау аймағында белгіленген белокты қалыптастырады.

Реттеу

Кодтау аймағы ген экспрессиясын реттеу үшін өзгертілуі мүмкін. Алкилдену – кодтау аймағын реттеудің бір түрі. Транскрипцияланған генді нақты тізбекке бағыттап, үндеуге болады. Бұл тізбектегі базалар алкил тобы арқылы бұғатталып, үндеу әсерін тудырады. Ген экспрессиясын реттеу жасушадағы РНК немесе белок мөлшерін басқарады, ал осы механизмдерді реттеу ДНК тізбегіндегі ашық оқу фреймі басталар алдында табылған реттеуші тізбек арқылы жүзеге асырылады. Реттеуші тізбек белокты кодтау аймағында экспрессияның қайда және қашан болатынын анықтайды. РНК тігілуі нәтижесінде тізбектің қандай бөлігі аударылып, экспрессияланатыны анықталады, бұл процесте интронтар кесіліп, экзондар біріктіріледі. Бірақ РНК-ның сплайсосомасы қай жерден кесетінін сплайс орындарының, әсіресе 5' сплайс орынының танылуы бағыттайды, ол сплайс процесінің алғашқы қадамының субстраты болып табылады. Кодтау аймақтары экзондардың ішінде орналасқан, олар ковалентті байланысып, піскен хабаршы РНК құрайды.

Мутация

Кодтау аймағындағы мутациялар организмнің фенотипіне өте әртүрлі әсер ете алады. ДНҚ/РНК-ның осы аймағындағы кейбір мутациялар пайдалы өзгерістерге алып келуі мүмкін, ал басқалары зиянды, тіпті кейде организмнің тірі қалуына қауіпті болуы мүмкін. Керісінше, кодталмаған аймақтағы өзгерістер әрқашан фенотипте байқалатын өзгерістерге әкелмейді.

Мутация түрлері

Кодтау аймақтарында кездесетін мутацияның әртүрлі түрлері бар. Олардың бірі – үнсіз мутациялар, онда нуклеотидтердің өзгеруі транскрипция және аудармадан кейін аминқышқылының өзгеруіне алып келмейді. Сондай-ақ, кодтау аймағындағы негіздердің өзгеруі ерте тоқтату кодонын тудыратын және нәтижесінде қысқарақ ақуызды құрайтын, мағынасыз мутациялар да бар. Кодтау аймағындағы бір жұп негіздің өзгеруі, аударма кезінде басқа аминқышқылын кодтайтын нүктелік мутациялар қате мағыналы мутациялар деп аталады. Басқа мутация түрлеріне ендірулер немесе жоюлар сияқты қате ауыстыру мутациялары жатады. Мұндай мутацияланған кодтау аймақтары организмдегі барлық жасушаларда кездеседі. Мутацияның басқа түрлері организм өмірі бойында пайда болады (соматикалық мутациялар) және жасушадан жасушаға тұрақты болмауы мүмкін. Сонымен қатар, мРНК кодонындағы үшінші негіздің дегенерациясын сипаттайтын «Қисайту гипотезасы» бар.

Шектелген кодтау аймақтары (CCR)

Бір адамның геномы екінші адамның геномымен салыстырғанда кең ауқымды айырмашылықтарға ие екені мәлім, бірақ соңғы зерттеулер бір түрдің өкілдері арасында кейбір кодтау аймақтарының жоғары дәрежеде шектелген, яғни мутацияға төзімді екенін көрсетті. Бұл сақталған тізбектердегі түрлер аралық шектеу тұжырымына ұқсас. Зерттеушілер мұндай жоғары шектелген тізбектерді шектелген кодтау аймақтары (CCR) деп атады және олардың жоғары тазарту селекциясына қатысқандығын анықтады. Орташа есеп бойынша, әр 7 кодтау негізіне шамамен 1 ақуызды өзгертетін мутация келеді, бірақ кейбір CCR-лерде 100-ден астам негіз тізбегінде ақуызды өзгертетін мутациялар байқалмайды, тіпті синонимді мутациялар да жоқ. Геномдар арасындағы мұндай шектеулер сирек кездесетін даму ауруларының немесе тіпті эмбрионалдық өлімге әкелуі мүмкін себептер туралы ақпарат бере алады. Клиникалық тұрғыдан расталған варианттар және CCR-дегі de novo мутациялары бұрын нәрестелік эпилептикалық энцефалопатия, дамудың тежелуі және жүрек аурулары сияқты аурулармен байланысты болған. ДНК тізбегіндегі ашық оқу кадрларын анықтау оңай болғанымен, кодтау тізбектерін анықтау қиын, себебі жасуша барлық ашық оқу кадрларының тек бір бөлігін ғана ақуыздарға аударады. Қазіргі уақытта CDS болжамы жасушалардан mRNA-ның іріктеуі мен тізбектеуін пайдаланады, бірақ белгілі бір mRNA-ның қай бөліктері ақуызға аударылатынын анықтау мәселесі әлі де шешілмеген. CDS болжамы – ген болжамының бір бөлігі, соңғысы ақуызды ғана емес, РНК гендері және реттеуші тізбектер сияқты басқа да функционалдық элементтерді кодтайтын ДНК тізбектерін болжауды қамтиды. Прокариоттар мен эукариоттарда гендердің үстіне жабысуы ДНК және РНК вирустарында геномның мөлшерін азайту арқылы эволюциялық артықшылықты қамтамасыз етеді, сонымен бірге қолда бар кодтау аймақтарынан әртүрлі ақуыздарды өндіру мүмкіндігін сақтайды. ДНК және РНК үшін жұптық сәйкестендіру вирустардағы қысқа ашық оқу кадрларын қоса алғанда, бір-біріне жабысқан кодтау аймақтарын анықтауға мүмкіндік береді, бірақ потенциалды жабысқан кодтау тізбегін салыстыру үшін белгілі кодтау тізбегі қажет. Бір геномдық тізбекті пайдаланудың баламалы әдісі салыстыру үшін бірнеше геномдық тізбекті қажет етпейді, бірақ сезімтал болу үшін кем дегенде 50 нуклеотидтің үстіне жабысуын қажет етеді.