Введение
Значение C – это количество ДНК, измеренное в пикограммах, содержащееся в гаплоидном ядре (например, в гамете) или составляющее половину количества ДНК в диплоидной соматической клетке эукариотического организма. В некоторых случаях (особенно у диплоидных организмов) термины "значение C" и "размер генома" используются как синонимы; однако у полиплоидов значение C может соответствовать двум или более геномам, содержащимся в одном ядре. Greilhuber и др. предложили новые терминологические уровни и соответствующие аббревиатуры для прояснения этого вопроса, но эти несколько сложные дополнения пока не получили распространения среди других авторов.
the term C value in cell biology
C value is the amount, in picograms, of DNA contained within a haploid nucleus (e. g. a gamete) or one half the amount in a diploid somatic cell of a eukaryotic organism. In some cases (notably among diploid organisms), the terms C value and genome size are used interchangeably; however, in polyploids the C value may represent two or more genomes contained within the same nucleus. Greilhuber et al. have suggested some new layers of terminology and associated abbreviations to clarify this issue, but these somewhat complex additions are yet to be used by other authors.
Происхождение термина - C-ценность
Многие авторы ошибочно полагали, что "C" в "C value" относится к "характеристике", "содержанию" или "комплементу". Даже среди авторов, пытавшихся проследить происхождение термина, существовала некоторая путаница, поскольку Хьюсон Свифт не дал ему четкого определения, когда ввел его в 1950 году. В своей первоначальной работе Свифт, по-видимому, использовал обозначения "1C value", "2C value" и т.д. для обозначения "классов" содержания ДНК (например, Gregory 2001, 2002); однако в личной переписке с профессором Майклом Д. Беннеттом в 1975 году Свифт объяснил, что "боюсь, буква C не обозначала ничего более эффектного, чем 'постоянная', то есть количество ДНК, характерное для определенного генотипа" (цитируется по Bennett и Leitch 2005). Это отсылка к докладу Вендерели и Вендерели 1948 года о "замечательной постоянстве содержания ядерной ДНК во всех клетках всех особей в пределах данного вида животных" (перевод с оригинального французского). Исследование Свифта было посвящено, в частности, вариациям (или их отсутствию) в наборах хромосом в различных типах клеток внутри отдельных организмов, но его обозначение трансформировалось в "C value" для обозначения гаплоидного содержания ДНК отдельных видов и сохраняет это значение и сегодня.
Различия между видами
Значения C значительно варьируются между видами. У животных они различаются более чем в 3300 раз, а у наземных растений – примерно в 1000 раз. Сообщалось, что геномы протистов различаются по размеру более чем в 300 000 раз, однако достоверность максимальных значений в этом диапазоне (у амёб) была поставлена под сомнение. Изменчивость значений C не связана со сложностью организма или количеством генов в его геноме; например, у некоторых одноклеточных протистов геномы намного больше, чем у человека. Это наблюдение казалось противоречивым до открытия некодирующей ДНК. В результате это явление получило название парадокса C-значения. Однако, хотя в расхождении между C-значением и числом генов больше нет парадоксального аспекта, этот термин по-прежнему широко используется. Для большей ясности концепции, различные нерешенные вопросы, касающиеся изменчивости размера генома, было предложено более точно объединить в сложную, но четко определенную проблему, известную как загадка C-значения. Значения C коррелируют с рядом характеристик на клеточном и организменном уровнях, включая размер клетки, скорость клеточного деления и, в зависимости от таксона, размер тела, скорость метаболизма, скорость развития, сложность органов, географическое распространение или риск вымирания (для последних обзоров см. Bennett и Leitch, 2005; и все большее число авторов начинают использовать этот термин).
and an increasing number of authors have begun adopting this term.
Парадокс значения С
В 1948 году Роджер и Колетт Вендрели сообщили о "замечательной постоянстве содержания ядерной ДНК во всех клетках всех особей в пределах данного вида животных", что они расценили как доказательство того, что ДНК, а не белок, является веществом, из которого состоят гены. Термин "C-значение" отражает эту наблюдаемую постоянность. Однако вскоре было обнаружено, что C-значения (размеры генома) значительно различаются между видами и не имеют отношения к предполагаемому количеству генов (что отражается в сложности организма). Например, клетки некоторых саламандр могут содержать в 40 раз больше ДНК, чем клетки человека. Учитывая, что C-значения считались постоянными, поскольку генетическая информация кодируется ДНК, и при этом не имели связи с предполагаемым числом генов, это закономерно считалось парадоксальным; термин "парадокс C-значения" был использован К. А. Томасом-младшим в 1971 году для описания этой ситуации. Открытие некодирующей ДНК в начале 1970-х годов разрешило основную проблему парадокса C-значения: размер генома не отражает число генов у эукариот, поскольку большая часть их ДНК является некодирующей и, следовательно, не состоит из генов. Например, геном человека содержит менее 2% кодирующих белки областей, а остальное – различные типы некодирующей ДНК (особенно транспозоны).