Введение

Значение C – это количество ДНК, измеренное в пикограммах, содержащееся в гаплоидном ядре (например, в гамете) или составляющее половину количества ДНК в диплоидной соматической клетке эукариотического организма. В некоторых случаях (особенно у диплоидных организмов) термины "значение C" и "размер генома" используются как синонимы; однако у полиплоидов значение C может соответствовать двум или более геномам, содержащимся в одном ядре. Greilhuber и др. предложили новые терминологические уровни и соответствующие аббревиатуры для прояснения этого вопроса, но эти несколько сложные дополнения пока не получили распространения среди других авторов.

Происхождение термина - C-ценность

Многие авторы ошибочно полагали, что "C" в "C value" относится к "характеристике", "содержанию" или "комплементу". Даже среди авторов, пытавшихся проследить происхождение термина, существовала некоторая путаница, поскольку Хьюсон Свифт не дал ему четкого определения, когда ввел его в 1950 году. В своей первоначальной работе Свифт, по-видимому, использовал обозначения "1C value", "2C value" и т.д. для обозначения "классов" содержания ДНК (например, Gregory 2001, 2002); однако в личной переписке с профессором Майклом Д. Беннеттом в 1975 году Свифт объяснил, что "боюсь, буква C не обозначала ничего более эффектного, чем 'постоянная', то есть количество ДНК, характерное для определенного генотипа" (цитируется по Bennett и Leitch 2005). Это отсылка к докладу Вендерели и Вендерели 1948 года о "замечательной постоянстве содержания ядерной ДНК во всех клетках всех особей в пределах данного вида животных" (перевод с оригинального французского). Исследование Свифта было посвящено, в частности, вариациям (или их отсутствию) в наборах хромосом в различных типах клеток внутри отдельных организмов, но его обозначение трансформировалось в "C value" для обозначения гаплоидного содержания ДНК отдельных видов и сохраняет это значение и сегодня.

Различия между видами

Значения C значительно варьируются между видами. У животных они различаются более чем в 3300 раз, а у наземных растений – примерно в 1000 раз. Сообщалось, что геномы протистов различаются по размеру более чем в 300 000 раз, однако достоверность максимальных значений в этом диапазоне (у амёб) была поставлена под сомнение. Изменчивость значений C не связана со сложностью организма или количеством генов в его геноме; например, у некоторых одноклеточных протистов геномы намного больше, чем у человека. Это наблюдение казалось противоречивым до открытия некодирующей ДНК. В результате это явление получило название парадокса C-значения. Однако, хотя в расхождении между C-значением и числом генов больше нет парадоксального аспекта, этот термин по-прежнему широко используется. Для большей ясности концепции, различные нерешенные вопросы, касающиеся изменчивости размера генома, было предложено более точно объединить в сложную, но четко определенную проблему, известную как загадка C-значения. Значения C коррелируют с рядом характеристик на клеточном и организменном уровнях, включая размер клетки, скорость клеточного деления и, в зависимости от таксона, размер тела, скорость метаболизма, скорость развития, сложность органов, географическое распространение или риск вымирания (для последних обзоров см. Bennett и Leitch, 2005; и все большее число авторов начинают использовать этот термин).

Парадокс значения С

В 1948 году Роджер и Колетт Вендрели сообщили о "замечательной постоянстве содержания ядерной ДНК во всех клетках всех особей в пределах данного вида животных", что они расценили как доказательство того, что ДНК, а не белок, является веществом, из которого состоят гены. Термин "C-значение" отражает эту наблюдаемую постоянность. Однако вскоре было обнаружено, что C-значения (размеры генома) значительно различаются между видами и не имеют отношения к предполагаемому количеству генов (что отражается в сложности организма). Например, клетки некоторых саламандр могут содержать в 40 раз больше ДНК, чем клетки человека. Учитывая, что C-значения считались постоянными, поскольку генетическая информация кодируется ДНК, и при этом не имели связи с предполагаемым числом генов, это закономерно считалось парадоксальным; термин "парадокс C-значения" был использован К. А. Томасом-младшим в 1971 году для описания этой ситуации. Открытие некодирующей ДНК в начале 1970-х годов разрешило основную проблему парадокса C-значения: размер генома не отражает число генов у эукариот, поскольку большая часть их ДНК является некодирующей и, следовательно, не состоит из генов. Например, геном человека содержит менее 2% кодирующих белки областей, а остальное – различные типы некодирующей ДНК (особенно транспозоны).