Кіріспе

Ақуыз домені

SH2 (Src Homology 2) домені – Src онкопротеинінің және көптеген басқа ұяшық ішіндегі сигналдарды жеткізетін ақуыздардың құрамында кездесетін, құрылымдық тұрғыдан сақталған ақуыз домені. SH2 домендері басқа ақуыздардағы фосфорилденген тирозин қалдықтарымен байланысады, бұл SH2 домені бар ақуыздың функциясын немесе активтілігін өзгертеді. SH2 домені әртүрлі жасушалық функцияларды реттейтін сигналдарды беруге мүмкіндік беретін, ақуыз-ақуыздық өзара әрекеттесудің прототиптік модульдік домені деп есептеледі. SH2 домендері рецепторлық тирозинкиназа жолдарының сигналдарын жеткізуге көмектесетін адаптерлік ақуыздарда кеңінен таралған.

Құрылымы мен өзара іс-қимылдары

SH2 домендері шамамен 100 аминқышқылы қалдығынан тұрады және екі α-спиральдің арасында орналасқан орталық антипараллель β-жапырақшаны көрсетеді. Фосфотирозин қамтитын пептидтерге байланысу, фосфотирозиндегі теріс зарядталған фосфатпен жұптасатын қатаң сақталатын Arg қалдығын, сондай-ақ мақсатты пептидтің жанындағы тізбектерді танитын айналасындағы қуысты қамтиды. Адамның 100-ден астам ақуызында SH2 домендері кездеседі. Тирозин қамтитын әртүрлі тізбектер SH2 домендерімен байланысады және ұқсас функцияларды атқаратын көптеген организмдерде сақталады. Фосфотирозин қамтитын ақуыздың SH2 доменіне байланысуы, SH2 домені мен ферменттің басқа домендері арасындағы өзара әрекеттесулерге байланысты, SH2 доменін қамтитын ақуыздың белсендірілуіне немесе белсенділігінің жойылуына алып келуі мүмкін. SH2 доменінің құрылымдық тұрақтылығын бұзатын немесе мақсатты фосфотирозин пептидіне байланысуға әсер ететін мутациялар, X-хромосомаға байланысты агаммаглобулинемия және ауыр біріктірілген иммуножеткіліксіздік сияқты бірқатар ауруларға себеп болады.

Түрлілігі

SH2 домендері ашытқыда кездеспейді және Dictyostelium discoideum сияқты әлеуметтік амебалар секілді организмдерде протозоялар мен жануарлар арасындағы шекарада пайда болады. Адам және егеуқұйрық SH2 домендерін толыққанды биоинформатикалық зерттеу адам геномында кодталған 115 ақуыздың ішінде 120 SH2 доменін анықтады, бұл SH2 домендерінің эволюциялық кеңею қарқынының жоғары екенін көрсетеді. Көптеген SH2 домендік құрылымдары анықталды және көптеген SH2 ақуыздары егеуқұйрықтарда жойылды.

Қолданбалар

SH2 домендері және басқа да байланыстыру домендері ақуыз құрастыруда ақуыз жиынтықтарын жасау үшін қолданылған. Ақуыз жиынтықтары бірнеше ақуыздың бір-бірімен байланысып, ірі құрылым (супрамолекулалық жиынтық деп аталады) құрағанда пайда болады. Молекулалық биология әдістерін қолдана отырып, белгілі бір ферменттер мен SH2 домендерінің қосылған ақуыздары (фузиондық ақуыздар) жасалды, олар бір-бірімен байланысып, ақуыз жиынтықтарын құра алады. SH2 домендері байланысу үшін фосфорилендіруді қажет ететіндіктен, киназа және фосфатаза ферменттерін пайдалану зерттеушілерге ақуыз жиынтықтарының пайда болуын бақылауға мүмкіндік береді. Жоғары байланысқандыққа (аффинділікке) ие SH2 домендері жасалды және ақуыз жиынтығын құру саласында қолданылды. Ақуыз жиынтықтарын құрудың басты мақсаты – ферменттік бірге орналасу арқылы метаболизм жолдарының тиімділігін арттыру. SH2 домендері арқылы жасалған ақуыз жиынтықтарының басқа да қолданылулары – кең молекулалық тұтқындау қасиеттеріне ие, жоғары тығыздықтағы фрактал тәрізді құрылымдарды құру болып табылады.