Кіріспе

Sec61, прокариоттарда SecYEG деп аталады, бұл тіршіліктің барлық домендерінде кездесетін мембраналық белок кешені. Транслоконның негізгі құрауы ретінде, ол эукариоттарда белоктарды эндоплазмалық ретикулумға, ал прокариоттарда клеткадан шығарады. Ол 3 түрлі суббірліктен (гетеротримерлік) тұрады: SecY (α), SecE (γ) және SecG (β). Бұл мембрана арқылы донат тәрізді тесік. Оның "тығын" деп аталатын аймағы бар, ол эндоплазмалық ретикулумға кіруді немесе одан шығуды бөгеп тұрады. Бұл тығын, жаңадан түзілген полипептидтің гидрофобтық аймағы Sec61 тігісі деп аталатын тағы бір аймақпен өзара әрекеттескенде орын ауысады, соның нәтижесінде полипептид эндоплазмалық ретикулум қуысына транслокацияланады. SecY және SecE тіршіліктің барлық үш доменінде сақталғанмен, бактериялық SecG еукариоттық Sec61β-мен салыстырмалы түрде аз гомологияны көрсетеді. Алайда, еукариоттық Sec61β археялық "SecG"-ға гомологты, сондықтан кейбір авторлар археялық кешенді SecYEG емес, SecYEβ деп атауды ұсынады.

Құрылымы

SecY/Sec61α порының құрылымы туралы білімнің көп бөлігі оның археялық нұсқасының рентгендік кристаллографиялық құрылымынан алынған. Үлкен SecY суббірлігі екі жартыдан тұрады: мембраналық сегменттер 1-5 және мембраналық сегменттер 6-10. Олар мембрана сыртындағы жағынан, мембраналық 5 және 6 сегменттері арасындағы тізбек арқылы байланысқан. SecY алдыңғы жағында (жанама қақпа) жанынан ашылуы мүмкін. SecE көптеген түрлерде бір қабықшалы мембраналық протеин. Ол SecY-нің артқы жағында орналасып, SecY-нің екі жартысын қоршап тұрады. Secβ (SecG) қажет емес. Ол SecY-нің жанында орналасқан және онымен аздаған байланысқа түседі. Бүйірден қарағанда, канал құмсағат пішіндес, цитоплазмалық түтікше бос, ал клеткадан тыс түтікше кішкентай спиральмен толтырылған, ол «тығын» деп аталады. Мембрананың ортасында төрт гидрофобты аминқышқылынан құралған сақиналық құрылым бар, олардың бүйір тізбектері ішке қарай бағытталған. Ақуыз транслокациясы кезінде тығын жолдан алынып, полипептидтік тізбек цитоплазмалық түтікшеден, сақиналық тесіктен, клеткадан тыс түтікше арқылы клеткадан тыс кеңістікке жылжытылады. Мембраналық ақуыздардың гидрофобтық сегменттері жанама қақпа арқылы липидтік фазаға бүйірлеме шығып, мембраналық сегменттерге айналады. Эукариоттық транслокон BiP-ді пайдаланады. Адамның Sec61 құрылымы 2020 жылы 3.84 Å ажыратымдылықта криоэлектрондық микроскопия арқылы, рибосоманы қоса алғанда, котрансляциялық транслоконның қалған бөлігімен бірге анықталды. Археялық транслокон аз зерттелген. Ол бактериялардағы SecDF YajC және YidC сияқты қолдануы мүмкін, себебі гомологтары табылды. АТФаза әлі анықталған жоқ.