Кіріспе
Синапс немесе сизигия – мейоз кезінде екі хромосоманың жұптасуы. Ол гомологтық жұптардың бөлінуге дейін сәйкестендірілуіне және олардың арасында хромосомалық кроссовер болу мүмкіндігіне әкеледі. Синапсис мейоздың I профазасында жүзеге асады. Гомолог хромосомалар синапсқа түскен кезде, олардың ұштары алдымен ядролық қабықшаға бекітіледі. Бұл шеткі мембраналық кешендер экстрануклеарлық цитоскелет көмегімен қозғалып, сәйкес ұштары жұптасқанша жылжиды. Содан кейін хромосоманың аралық аймақтары жақындасады және синаптонемальдық кешен деп аталатын ақуыз-ДНК кешенімен байланысуы мүмкін. Синапсис кезінде аутосомалар бүкіл ұзындығы бойынша синаптонемальдық кешенмен байланыстырылады, ал жыныс хромосомаларында бұл тек әр хромосоманың бір ұшында ғана болады. Бұл митозбен шатастырылмауы керек. Митоздың да профазасы бар, бірақ әдетте екі гомолог хромосома жұптаспайды. Бауырлас емес хроматидтер өзара торыққанда, ұқсас тізбектерге ие хроматид сегменттері үзіліп, генетикалық рекомбинация немесе «кроссинг-овер» деп аталатын процесте алмасуы мүмкін. Бұл алмасу нәтижесінде хиазма пайда болады – екі хромосома физикалық тұрғыдан қосылған Х тәрізді аймақ. Метафазалық пластинкадағы биваленттерді тұрақтандыру үшін әдетте хромосоманың кем дегенде бір хиазмасы қажет болып көрінеді. Генетикалық материалдың кроссинг-овері «хромосомалық өлтіруші» механизмдеріне қарсы қорғаныс механизмін де қамтамасыз етеді, өйткені ол мұндай механизмнің жұмыс істеуіне мүмкіндік беретін «өзіндік» және «өзіндік емес» арасындағы айырмашылықты жояды. Рекомбинантты синапстың тағы бір салдары – ұрпақтағы генетикалық әртүрлілікті арттыру. Қайталама рекомбинация гендердің ұрпақтар бойында бір-бірінен тәуелсіз қозғалуына әсер етеді, бұл пайдалы гендердің шоғырлануына және зиянды гендердің жойылуына мүмкіндік береді. Синапсистен кейін синтезге тәуелді жіптің оттануы (SDSA) деп аталатын рекомбинация түрі жиі кездеседі. SDSA рекомбинациясы жұптасқан бауырлас емес гомологты хроматидтер арасында ақпарат алмасуды қамтиды, бірақ физикалық алмасуды емес. SDSA рекомбинациясы кроссинг-оверге әкелмейді. Кроссинг-овер және кроссинг-овер емес рекомбинация түрлерінің екеуі де ДНК зақымдануын, әсіресе қос тізбекті үзілістерді жөндеу процестері ретінде қызмет етеді (генетикалық рекомбинацияға қараңыз). Сондықтан синапстың басты функциясы – жұптасу арқылы гомологтарды анықтау, мейоздың сәтті өтуі үшін қажетті кезең. Синапстан кейін жүзеге асатын ДНК жөндеу және хиазма қалыптасу процестері жасушаның тірі қалуынан бастап эволюцияға дейін көптеген деңгейде әсер етеді.
Synapsis or Syzygy is the pairing of two chromosomes that occurs during meiosis. It allows matching up of homologous pairs prior to their segregation, and possible chromosomal crossover between them. Synapsis takes place during prophase I of meiosis. When homologous chromosomes synapse, their ends are first attached to the nuclear envelope. These end membrane complexes then migrate, assisted by the extranuclear cytoskeleton, until matching ends have been paired. Then the intervening regions of the chromosome are brought together, and may be connected by a protein DNA complex called the synaptonemal complex. During synapsis, autosomes are held together by the synaptonemal complex along their whole length, whereas for sex chromosomes, this only takes place at one end of each chromosome. This is not to be confused with mitosis. Mitosis also has prophase, but does not ordinarily do pairing of two homologous chromosomes. When the non sister chromatids intertwine, segments of chromatids with similar sequence may break apart and be exchanged in a process known as genetic recombination or "crossing over". This exchange produces a chiasma, a region that is shaped like an X, where the two chromosomes are physically joined. At least one chiasma per chromosome often appears to be necessary to stabilise bivalents along the metaphase plate during separation. The crossover of genetic material also provides a possible defences against 'chromosome killer' mechanisms, by removing the distinction between 'self' and 'non self' through which such a mechanism could operate. A further consequence of recombinant synapsis is to increase genetic variability within the offspring. Repeated recombination also has the general effect of allowing genes to move independently of each other through the generations, allowing for the independent concentration of beneficial genes and the purging of the detrimental. Following synapsis, a type of recombination referred to as synthesis dependent strand annealing (SDSA) occurs frequently. SDSA recombination involves information exchange between paired non sister homologous chromatids, but not physical exchange. SDSA recombination does not cause crossing over. Both the non crossover and crossover types of recombination function as processes for repairing DNA damage, particularly double strand breaks (see Genetic recombination). The central function of synapsis is therefore the identification of homologues by pairing, an essential step for a successful meiosis. The processes of DNA repair and chiasma formation that take place following synapsis have consequences at many levels, from cellular survival through to impacts upon evolution itself.
Хромосомалық үнсіздік
Сүтқоректілерде бақылау механизмдері синапсы бұзылған мейоздық жасушаларды жояды. Мұндай бақылау механизмдерінің бірі – асинапсы хромосомалардағы гендердің транскрипциялық үндеуін қамтитын мейоздық үндеу. Еркектер мен әйелдерде асинапсияға ұшыраған кез келген хромосома аймағы мейоздық үндеуге түседі. ATR, BRCA1 және gammaH2AX адам ооциттеріндегі мейоздың пахитен сатысында асинапсы хромосомаларға орналасады, бұл хромосоманы үндетуге алып келуі мүмкін. ДНК зақымдануына жауап беретін TOPBP1 ақуызы мейоздық жыныс хромосомаларын үндеуді басуда маңызды фактор ретінде анықталды. Осылайша, Drosophila-дағы синапсис мейоздық рекомбинацияға тәуелсіз, бұл мейоздық рекомбинацияның басталуы үшін қажетті алғышарт деген көзқарасқа сәйкес келеді. Сондай-ақ, Caenorhabditis elegans нематодасында гомологтық хромосомалардың синапсы үшін мейоздық рекомбинация қажет емес.