Кіріспе

Молекулалық ақуыздар класы. Моторлық ақуыздар – жасушалардың цитоскелеті бойымен қозғала алатын молекулалық моторлар класы. Олар АТФ-тың гидролизі арқылы химиялық энергияны механикалық жұмысқа түрлендіреді. Дегенмен, қамшының айналуы протондық сорғымен қамтамасыз етіледі.

Ұяшық функциялары

Моторлы ақуыздар цитоплазмадағы ақуыздар мен көпіршіктердің көптеген белсенді тасымалдану процестерінің қозғаушы күші болып табылады. Кинезиндер мен цитоплазмалық динеиндер аксондардағы тасымалдау, орау аппаратының қалыптасуы және митоз бен мейоз кезінде хромосомалардың айырылуы сияқты ішкі тасымалдануда маңызды рөл атқарады. Цилиа мен флагеллада кездесетін аксономальды динеин, жасушалардың қозғалуы үшін, мысалы, сперматозоидтарда, және сұйықтық тасымалы үшін, мысалы, трахеяда өте маңызды. Бұлшық еттегі миозин ақуызы жануарларда бұлшық ет талшықтарының жиырылуын қамтамасыз етеді.

Моторлы ақуыздардың ақауларымен байланысты аурулар

Клеткадағы қозғалтқыш ақуыздардың маңыздылығы олардың қызметін атқара алмағанда анық байқалады. Мысалы, кинезиннің жетіспеушілігі Шарко-Мари-Тот ауруы және кейбір бүйрек ауруларының себебі болып табылады. Динеиннің жетіспеушілігі тыныс жолдарының созылмалы инфекцияларына алып келуі мүмкін, себебі динеин болмағанда кірпікшелер жұмыс істей алмайды. Миозиннің көптеген жетіспеушіліктері аурулар мен генетикалық синдромдармен байланысты. Миозин II бұлшық еттің жиырылуы үшін өте маңызды болғандықтан, бұлшық еттегі миозиннің кемшіліктері миопатияға себеп болады. Миозин есту процесінде стереоцилиялардың өсуінде атқаратын рөліне байланысты қажет, сондықтан миозин ақуызының құрылымындағы ақаулар Ашер синдромына және синдромдық емес саңыраулыққа әкелуі мүмкін.

Цитоскелеттік моторлы ақуыздар

Қозғалыс үшін цитоскелетті пайдаланатын моторлы ақуыздар, олардың субстратына қарай екі санатқа бөлінеді: микрофиламенттер немесе микротубулалар. Миозин сияқты актин моторлары актинмен өзара әрекеттесу арқылы микрофиламенттер бойымен қозғалады, ал динеин және кинезин сияқты микротубула моторлары тубулинмен өзара әрекеттесу арқылы микротубулалар бойымен қозғалады. Микротубула моторларының екі негізгі түрі бар: плюс-ұшы мен минус-ұшы моторлары, олардың жасуша ішіндегі микротубула талшықтары бойымен "жүру" бағытына байланысты.

Кинезин

Кинезиндер – микротүтіктерде антероградты қозғалысты қолданатын туысқан моторлық ақуыздардың суперайырмасы. Олар митоздық және мейоздық хромосомалардың жасуша бөліну кезіндегі айырылуы үшін маңызды, сондай-ақ эукариоттық жасушалар ішінде митохондрияларды, Гольги денелерін және көпіршіктерді тасымалдауға жауапты. Кинезиндердің әрбір белсенді моторында екі ауыр және екі жеңіл тізбек болады. Ауыр тізбектердегі екі шар тәрізді бас мотор домендері АТФ гидролизінің химиялық энергиясын микротүтіктер бойымен қозғалу үшін механикалық жұмысқа айналдыра алады. Жүктің тасымалдану бағыты кинезин түріне байланысты плюс немесе минус жаққа қарай болуы мүмкін. Жалпы алғанда, N-терминалды мотор домендері бар кинезиндер жүкті жасуша перифериясында орналасқан микротүтіктердің плюс ұштарына қарай жылжытады, ал C-терминалды мотор домендері бар кинезиндер жүкті ядрода орналасқан микротүтіктердің минус ұштарына қарай жылжытады. Қазіргі таңдағыда он төрт түрлі кинезин отбасы белгілі, сонымен қатар осы отбасыларға жіктеле алмайтын бірнеше кинезинге ұқсас ақуыздар да бар. Кинезин моторларының геномдық сипаттамасы: Динеин отбасының екі негізгі тармағы бар. Аксонемальды динеиндер микротүтіктердің жылдам және тиімді сырғанауы арқылы кірпікшелер мен қамшылардың қозғалысын жеңілдетеді. Тағы бір тармақ – цитоплазмалық динеиндер, олар жасушаішілік жүктерді тасымалдауға көмектеседі. Аксонемальды динеиннің 15 түріне қарағанда, цитоплазмалық түрлерінің тек екеуі ғана белгілі. Динеин моторларының геномдық сипаттамасы: Өсімдік жасушалары жануарлар жасушаларынан жасуша қабырғасының болуымен ерекшеленеді. Митоз кезінде жаңа жасуша қабырғасы жасушаның ортасынан басталатын жасушалық пластинканың қалыптасуы арқылы салынады. Бұл процеске өсімдік жасушаларының митозына тән микротүтіктер массиві – фрагмопласт көмектеседі. Жасушалық пластинканың және соңында жаңа жасуша қабырғасының құрылысы үшін кинезинге ұқсас моторлық ақуыздар қажет. Өсімдік жасушаларының бөлінуі үшін маңызды тағы бір моторлық ақуыз – кальмодулин байланыстыратын ақуыз (KCBP), ол өсімдіктерге тән және бір бөлігі кинезин, бір бөлігі миозин болып табылады.

Басқа молекулалық қозғалтқыштар

Жоғарыда аталған моторлы ақуыздардан басқа, жасушада күш пен айналым моментін тудыра алатын көптеген түрлі ақуыздар бар. Осы молекулалық қозғалтқыштардың көптегені прокариоттық және эукариоттық жасушаларда кең таралған, бірақ кейбіреулері, мысалы, цитоскелет элементтерімен немесе хроматинмен байланыстылары, эукариоттарға ғана тән. Сүтқоректілердің кохлеарлық сыртқы шашты жасушаларында экспрессияланатын престин моторлы ақуызы кохлеада механикалық күшеюді қамтамасыз етеді. Ол микросекундтық жылдамдықпен жұмыс істейтін, пьезоэлектрлік қасиеттері бар, кернеуді күшке тікелей түрлендіретін құрал.