Кіріспе
Құрылысы жойылған тетраподоморфтар туысы Speciesbox ↓ қазбалар аймағы = Девонның соңғы кезеңдері (орталық және жоғарғы фаменн) Бұл алғашқы табылған, күшті қосалқы денелері бар жануардың сол эндохондральды иық белдеуі. ANSP 20053 деп белгіленген бұл қазба қазір Hynerpeton-ның холотиптік үлгісі саналады, оны Дейшлер және әріптестері 1994 жылы Science журналында жарияланған мақалада ресми түрде атады. Оның табылуымен Hynerpeton АҚШ-та белгілі болған төрт аяқты омыртқалылардың ең көнесі болды. Оның Red Hill-дегідей күрделі экожүйеде болуы Дейшлер мен Шубиннің аяқты омыртқалылардың тегі мен өмір салты туралы бірқатар сұрақтарына жауап беруге көмектесті. Туыстың атауы Hynerpeton, Hyner және herpeton ("сырғанап жүретін жануар") деген грек сөздерінен алынған, бұл жаңадан аталған ежелгі қосмекенділерге қосымша ретінде жиі қолданылады. Басетти деген атау американдық қала құрылысшысы және Дейшлердің әкесі Эдвард М. Басеттің құрметіне берілген. Red Hill табиғат паркінің ең қазбаға толы қабаты "Hynerpeton линзасы" деп аталды. Ол шамамен 365-363 миллион жыл бұрын Орта және Жоғарғы Фаменн кезеңдерінде қалыптасқан деп есептеледі. 2000 жылы жақ сүйектерінің жұбы екінші туысқа, Densignathus-қа жатқызылды, ал басқа зерттеулер осы жерде бірнеше белгісіз таксондар болғанын көрсетті, оның ішінде мүмкін ең көне белгілі ватшерид те болды. 2000 жылы Дейшлер жамбас сүйегін (ANSP 20901) егжей-тегжейлі сипаттап, оны Densignathus қалдықтарымен салыстырды. Клейтрум бөлігі тегіс, тетраподоморф балықтарының кедір-бұдыр текстуралы клейтрумынан өзгеше. Сонымен қатар, клейтрумның жоғарғы бөлігі кеңейтілген және сәл алға еңкейген, бұл Tulerpeton және нағыз тетраподтарға тән туынды белгі. Скапулокоракоид аймағы бүйірден қарағанда үлкен, ал төменнен қарағанда өте жұқа. Гленоидтық ойыс (шешін ойығы) скапулокоракоидтің posterolateral (сыртқы және артқы) жиегінде орналасқан, бұл басқа девон тетраподтарына қарағанда (Tulerpeton-нан басқа) айтарлықтай жақтық. Гленоидтық ойыстың үстінде супрагленоидтық тіреу деп аталатын көтерілген аймақ бар. Бастапқы сипаттаушылар бұлшық еттердің күшті болуы жүруге де, жүзуге де бірдей ыңғайлы болуы мүмкін деп болжады. Shoch & Witzmann (2011) көптеген стегоцефалиялық клейтрумдардың әртүрлі морфологиясының салдарынан постбрахиальді ламиналардың қашан және қалай сақталатыны әрқашан анық емес екенін атап өтті. Сонымен қатар, олар сыртқы жабырқақтарымен тыныс алатын сулы саламандраларға постбрахиальді ламиналардың қажеті жоқ екенін және олардың жоқ екенін көрсетті. Daeschler және басқалар. (1994) постбрахиальді ламинаның жоғалуын Hynerpeton-ның Acanthostega-дан "жетілгенін" көрсететін туынды белгі деп санады. Hynerpeton төрт аяқты омыртқалы жануар болғандықтан тетраподқа жатады, бірақ ол тетраподтар тобының мүшесі емес, өйткені оның тегі қазіргі тетраподтардың тегі пайда болғанға дейін жойылды. Тетраподаның дәстүрлі, кладистік емес анықтамасы, ол ең ертерек аяқты омыртқалылардан басталады, шамамен Stegocephali деп аталатын кладка тең, ол Panderichthys-ке қарағанда темноспондилдерге жақын барлық жануарлар ретінде анықталады. Hynerpetonның қазбалық материалының шектеулі болуына байланысты көптеген филогенетикалық талдауларға енгізілген жоқ. Оны қамтитын талдаулар оны әдетте тақталы тетраподтарға әкелетін тізбектегі ауыспалы форма ретінде орналастырады. Клейтрумның пішіні және постбрахиальді ламинаның жоғалуы оны Acanthostega-дан (және әдетте Ichthyostega-дан да) жоғары қоюға мүмкіндік береді, бірақ бір бөліктен тұратын эндохондральді иық белдеуінің сақталуы оның Tulerpeton-нан жоғары орналаспауын білдіреді. Келесі - Ruta, Jeffery, & Coates (2003) негізіндегі қарапайым кладаграмма:
Speciesbox
| fossil range = Late Devonian (Middle to Upper Famennian) This initial find was a robust left endochondral shoulder girdle, belonging to an animal which had powerful appendages. This fossil, designated ANSP 20053, is now considered the holotype specimen of Hynerpeton, which Daeschler and his colleagues formally named in an article published by Science Magazine in 1994. At the time of its discovery, Hynerpeton was the oldest four limbed vertebrate known from the United States, and its presence in a complex ecosystem such as that preserved at Red Hill helped to answer some of Daeschler and Shubin's questions on the origin and lifestyle of limbed vertebrates. The generic name Hynerpeton is in reference to Hyner and herpeton ("creeping animal"), a Greek word which is commonly used as a suffix for newly named ancient amphibians. The specific name, bassetti, is named in honor of Edward M. Bassett, an American city planner and Daeschler's grandfather. The most fossiliferous layer of the Red Hill site, the "Hynerpeton lens", was named after the genus. It is believed to have been deposited during the Middle to Upper Famennian stage, about 365 to 363 million years ago. In 2000, a pair of jaw bones were assigned to a second genus, Densignathus, and other studies have argued that several additional unnamed taxa were present at the site, including possibly the oldest known whatcheeriid. In 2000, Daeschler described the mandible (ANSP 20901) in more depth, and compared and contrasted it with the remains of Densignathus. The cleithrum portion is smooth, unlike the rough textured cleithrum of tetrapodomorph fish. In addition, the upper portion of the cleithrum is expanded and slightly tilted forwards, a derived character similar to Tulerpeton and true tetrapods. The scapulocoracoid region is large when seen from the side but very thin when seen from below. The glenoid fossa (shoulder socket) is positioned on the posterolateral (outer and rear) edge of the scapulocoracoid, a position significantly more lateral than other Devonian tetrapods (apart from Tulerpeton). Above the glenoid fossa is a raised area known as the supraglenoid buttress. The original describers suggested that strong muscles could have been equally viable for walking or swimming. Shoch & Witzmann (2011) note that it is not always clear when or how postbranchial laminae are preserved due to the divergent morphology of many stegocephalian cleithra. In addition, they point out that aquatic salamanders, which breathe with external gills, do not require nor possess postbranchial laminae. Daeschler et al. (1994) considered the loss of the postbranchial lamina to be a derived feature indicating that Hynerpeton was more "advanced" than Acanthostega. While Hynerpeton is a tetrapod in the sense that it is a four limbed vertebrate, it is not a member of the tetrapod crown group, as its lineage went extinct long before the lineages of modern tetrapods evolved. The traditional, non cladistic definition of Tetrapoda, which begins at the earliest limbed vertebrates, is roughly equivalent to a clade named Stegocephali, which is defined as all animals more closely related to temnospondyls than to Pandericthys. Hynerpeton has not been included in many phylogenetic analyses due to its limited amount of fossil material. Those analyses that have included it usually place it as a transitional form on a series of stem tetrapods leading to crown Tetrapoda. The shape of the cleithrum and the loss of the postbranchial lamina allow it to be placed higher than Acanthostega (and usually Ichthyostega as well), but the retention of a single piece endochondral shoulder girdle usually means that it is not placed higher than Tulerpeton. The following is a simplified cladogram based on Ruta, Jeffery, & Coates (2003):
Палеоэкология
Хайнерпетон Пенсильвания штатының Ред Хилл деген жерінен табылған. Бұл жол кескіні Кэтскилл формациясының Данканнон мүшесінен сақталған қазбаларды қамтиды, ол ежелгі жағалаудағы су тасқыны алабында қалыптасқан. Кейінгі девон дәуірінде су тасқыны алабы экваторға жақын болғандықтан, климат жылы әрі ылғалды, құрғақ және жаңбырлы маусымдармен сипатталған. Ол Еурамерика континентін бөліп тұрған терең емес теңіздің жағалауында пайда болды және континенттің шығыс бөлігіндегі Акадия тауларынан құйылатын бірнеше кішкентай, ағысы баяу өзендерге тәуелді болды. Бұл өзендер бағыттарын күрт өзгертуге бейім болды, нәтижесінде өзен арналарына жақын орналасқан ескі арналы көлдер мен тоғандар пайда болды. Өсімдіктердің ең көп таралған түрлері – ежелгі кең жапырақты ағаштардың (Археоптерис) ормандары, ал папоротниктерге ұқсас (Ракофитон) өсімдіктерге толы батпақтар оларды толықтырды. Құрғақ маусымда өрттер жиі болған, мұны көп мөлшердегі көмірленген Ракофитон материалдары дәлелдейді. Басқа өсімдіктерге ликопсидтер, мысалы, Лепидодендропсис және Отзинахсония, сондай-ақ Баринофитон және Гиллеспие сияқты анықтау қиын шөптер мен бұталар жатты. Ред Хиллдің жануарлар әлемі де әртүрлі болды. Ертедегі кенелер (Gigantocharinus), мыңаяқтар (Orsadesmus) және белгісіз шаяндар Ред Хилл фаунасының толық құрлықта тіршілік ететін сирек өкілдерінің қатарында болды. Су жолдарында балықтардың көптеген түрлері мекендеген. Бенттік плакодермдер, мысалы, сирек кездесетін Phyllolepis, көптеп таралған Groenlandaspis және Turriaspis балықтардың көп бөлігін құрады. Сәулелі қанатты балықтардың ерте түрі Limnomis та көптеп кездесіп, үлкен топтар құраған болуы мүмкін. Ертедегі акулалар да болды, олардың ішінде өте кішкентай Ageleodus және омыртқалы қанатты Ctenacanthus ерекше көзге түсті. Су тасқыны алабында жапырақты қанатты балықтардың әртүрлі түрлері, сондай-ақ үлкен акантодиялық Gyracanthus мекендеген. Бұл қоғамдастықтың ең ірі хищнигі – 3 метрлік (10 фут) тетраподоморф балық Hyneria болды. Pederpes және Whatcheeria сияқты whatcheeriids-ке ұқсас бас сүйектерінің фрагменттері төртінші туыстың да болғанын көрсетеді. Ред Хиллдің шөгінді ортасы мен фаунасы тетраподтарда құрлыққа шығудың себептері мен қалай болғаны туралы жаңа гипотезалар ұсынды. Кэтскилл су тасқынының су жолдары толығымен кеуіп қалған жоқ, бірақ жылдың белгілі бір кезеңдерінде шағын тоғандар негізгі өзен арналарынан оқшауланды. Құрлықта немесе жартылай сулық жануарлар бұл тоғандарды терең су жолдарында кездесетін ірі хищник балықтардан паналау үшін пайдаланған болуы мүмкін.