Введение
Вымерший род тетраподоморфов
Speciesbox
| fossil range = Late Devonian (Middle to Upper Famennian) This initial find was a robust left endochondral shoulder girdle, belonging to an animal which had powerful appendages. This fossil, designated ANSP 20053, is now considered the holotype specimen of Hynerpeton, which Daeschler and his colleagues formally named in an article published by Science Magazine in 1994. At the time of its discovery, Hynerpeton was the oldest four limbed vertebrate known from the United States, and its presence in a complex ecosystem such as that preserved at Red Hill helped to answer some of Daeschler and Shubin's questions on the origin and lifestyle of limbed vertebrates. The generic name Hynerpeton is in reference to Hyner and herpeton ("creeping animal"), a Greek word which is commonly used as a suffix for newly named ancient amphibians. The specific name, bassetti, is named in honor of Edward M. Bassett, an American city planner and Daeschler's grandfather. The most fossiliferous layer of the Red Hill site, the "Hynerpeton lens", was named after the genus. It is believed to have been deposited during the Middle to Upper Famennian stage, about 365 to 363 million years ago. In 2000, a pair of jaw bones were assigned to a second genus, Densignathus, and other studies have argued that several additional unnamed taxa were present at the site, including possibly the oldest known whatcheeriid. In 2000, Daeschler described the mandible (ANSP 20901) in more depth, and compared and contrasted it with the remains of Densignathus. The cleithrum portion is smooth, unlike the rough textured cleithrum of tetrapodomorph fish. In addition, the upper portion of the cleithrum is expanded and slightly tilted forwards, a derived character similar to Tulerpeton and true tetrapods. The scapulocoracoid region is large when seen from the side but very thin when seen from below. The glenoid fossa (shoulder socket) is positioned on the posterolateral (outer and rear) edge of the scapulocoracoid, a position significantly more lateral than other Devonian tetrapods (apart from Tulerpeton). Above the glenoid fossa is a raised area known as the supraglenoid buttress. The original describers suggested that strong muscles could have been equally viable for walking or swimming. Shoch & Witzmann (2011) note that it is not always clear when or how postbranchial laminae are preserved due to the divergent morphology of many stegocephalian cleithra. In addition, they point out that aquatic salamanders, which breathe with external gills, do not require nor possess postbranchial laminae. Daeschler et al. (1994) considered the loss of the postbranchial lamina to be a derived feature indicating that Hynerpeton was more "advanced" than Acanthostega. While Hynerpeton is a tetrapod in the sense that it is a four limbed vertebrate, it is not a member of the tetrapod crown group, as its lineage went extinct long before the lineages of modern tetrapods evolved. The traditional, non cladistic definition of Tetrapoda, which begins at the earliest limbed vertebrates, is roughly equivalent to a clade named Stegocephali, which is defined as all animals more closely related to temnospondyls than to Pandericthys. Hynerpeton has not been included in many phylogenetic analyses due to its limited amount of fossil material. Those analyses that have included it usually place it as a transitional form on a series of stem tetrapods leading to crown Tetrapoda. The shape of the cleithrum and the loss of the postbranchial lamina allow it to be placed higher than Acanthostega (and usually Ichthyostega as well), but the retention of a single piece endochondral shoulder girdle usually means that it is not placed higher than Tulerpeton. The following is a simplified cladogram based on Ruta, Jeffery, & Coates (2003):
| ископаемый диапазон = поздний девон (средний и верхний фаменский)
Первая находка представляла собой крепкий левый эндохондральный плечевой пояс, принадлежавший животному с мощными конечностями. Эта окаменелость, обозначенная как ANSP 20053, в настоящее время считается голотипом *Hynerpeton*, который Даешлер и его коллеги официально описали в статье, опубликованной журналом Science в 1994 году. На момент открытия *Hynerpeton* был самым древним известным четвероногим позвоночным из Соединенных Штатов, и его присутствие в сложной экосистеме, сохранившейся в Ред-Хилл, помогло ответить на некоторые вопросы Дейшлера и Шубина о происхождении и образе жизни четвероногих. Родовое название *Hynerpeton* отсылает к Хайнеру и герпетону ("ползучему животному") – греческому слову, часто используемому в качестве суффикса для недавно названных древних амфибий. Видовое название *bassetti* дано в честь Эдварда М. Бассетта, американского градостроителя и деда Дейшлера. Самый богатый ископаемым слой на участке Ред-Хилл, "Hynerpeton lens", был назван в честь этого рода. Считается, что он отложился в среднем и верхнем фаменском ярусе, примерно 365–363 миллиона лет назад. В 2000 году пара челюстных костей была отнесена ко второму роду, *Densignathus*, а другие исследования предположили, что на этом участке присутствовало несколько неназванных таксонов, включая, возможно, самого древнего известного ватхериида. В 2000 году Дейшлер более подробно описал мандибулу (ANSP 20901) и сравнил её с останками *Densignathus*. Клитральная часть гладкая, в отличие от грубой текстуры клитры тетраподоморфных рыб. Кроме того, верхняя часть клитры расширена и слегка наклонена вперед – производный признак, сходный с таковым у *Tulerpeton* и настоящих тетрапод. Скапулокоракоидная область большая в боковом виде, но очень тонкая в нижнем. Гленоидная впадина (плечевая ямка) расположена на постеролатеральном (наружном и заднем) крае скапулокоракоида, что значительно более латерально, чем у других девонских тетрапод (за исключением *Tulerpeton*). Над гленоидной впадиной находится возвышение, известное как супрагленоидальный бугор. Первоначальные авторы предположили, что мощные мышцы могли быть одинаково эффективны как для ходьбы, так и для плавания. Шоч и Вицманн (2011) отмечают, что не всегда ясно, когда и как сохраняются постбрахиальные пластинки из-за различной морфологии клитр многих стегоцефалов. Они также указывают на то, что водные саламандры, дышащие внешними жабрами, не нуждаются и не имеют постбрахиальных пластинок. Даешлер и др. (1994) считали утрату постбрахиальной пластинки производным признаком, указывающим на то, что *Hynerpeton* был более "продвинутым", чем *Acanthostega*. Хотя *Hynerpeton* является тетраподом в том смысле, что это четвероногое позвоночное, он не входит в группу короны тетрапод, поскольку его линия вымерла задолго до эволюции линий современных тетрапод. Традиционное, некладистическое определение Tetrapoda, начинающееся с самых ранних четвероногих позвоночных, примерно эквивалентно кладе под названием Stegocephali, которая определяется как все животные, более близкие к темноспондилам, чем к *Panderichthys*. *Hynerpeton* не был включен во многие филогенетические анализы из-за ограниченного количества ископаемого материала. Анализы, которые его включали, обычно помещают его как переходную форму в серии стеблевых тетрапод, ведущих к группе короны тетрапод. Форма клитры и утрата постбрахиальной пластинки позволяют поместить его выше *Acanthostega* (и обычно также *Ichthyostega*), но сохранение цельного эндохондрального плечевого пояса обычно означает, что он не помещается выше *Tulerpeton*. Ниже представлена упрощенная кладограмма, основанная на Ruta, Jeffery, & Coates (2003):
Speciesbox
| fossil range = Late Devonian (Middle to Upper Famennian) This initial find was a robust left endochondral shoulder girdle, belonging to an animal which had powerful appendages. This fossil, designated ANSP 20053, is now considered the holotype specimen of Hynerpeton, which Daeschler and his colleagues formally named in an article published by Science Magazine in 1994. At the time of its discovery, Hynerpeton was the oldest four limbed vertebrate known from the United States, and its presence in a complex ecosystem such as that preserved at Red Hill helped to answer some of Daeschler and Shubin's questions on the origin and lifestyle of limbed vertebrates. The generic name Hynerpeton is in reference to Hyner and herpeton ("creeping animal"), a Greek word which is commonly used as a suffix for newly named ancient amphibians. The specific name, bassetti, is named in honor of Edward M. Bassett, an American city planner and Daeschler's grandfather. The most fossiliferous layer of the Red Hill site, the "Hynerpeton lens", was named after the genus. It is believed to have been deposited during the Middle to Upper Famennian stage, about 365 to 363 million years ago. In 2000, a pair of jaw bones were assigned to a second genus, Densignathus, and other studies have argued that several additional unnamed taxa were present at the site, including possibly the oldest known whatcheeriid. In 2000, Daeschler described the mandible (ANSP 20901) in more depth, and compared and contrasted it with the remains of Densignathus. The cleithrum portion is smooth, unlike the rough textured cleithrum of tetrapodomorph fish. In addition, the upper portion of the cleithrum is expanded and slightly tilted forwards, a derived character similar to Tulerpeton and true tetrapods. The scapulocoracoid region is large when seen from the side but very thin when seen from below. The glenoid fossa (shoulder socket) is positioned on the posterolateral (outer and rear) edge of the scapulocoracoid, a position significantly more lateral than other Devonian tetrapods (apart from Tulerpeton). Above the glenoid fossa is a raised area known as the supraglenoid buttress. The original describers suggested that strong muscles could have been equally viable for walking or swimming. Shoch & Witzmann (2011) note that it is not always clear when or how postbranchial laminae are preserved due to the divergent morphology of many stegocephalian cleithra. In addition, they point out that aquatic salamanders, which breathe with external gills, do not require nor possess postbranchial laminae. Daeschler et al. (1994) considered the loss of the postbranchial lamina to be a derived feature indicating that Hynerpeton was more "advanced" than Acanthostega. While Hynerpeton is a tetrapod in the sense that it is a four limbed vertebrate, it is not a member of the tetrapod crown group, as its lineage went extinct long before the lineages of modern tetrapods evolved. The traditional, non cladistic definition of Tetrapoda, which begins at the earliest limbed vertebrates, is roughly equivalent to a clade named Stegocephali, which is defined as all animals more closely related to temnospondyls than to Pandericthys. Hynerpeton has not been included in many phylogenetic analyses due to its limited amount of fossil material. Those analyses that have included it usually place it as a transitional form on a series of stem tetrapods leading to crown Tetrapoda. The shape of the cleithrum and the loss of the postbranchial lamina allow it to be placed higher than Acanthostega (and usually Ichthyostega as well), but the retention of a single piece endochondral shoulder girdle usually means that it is not placed higher than Tulerpeton. The following is a simplified cladogram based on Ruta, Jeffery, & Coates (2003):
Палеоэкология
Хайнерпетон был найден на участке Красного Холма в Пенсильвании. Этот дорожный разрез сохранил окаменелости из члена Данканнона формации Кэтскилл, отложенной в древней прибрежной пойме. В позднем девоне эта пойма располагалась близко к экватору, поэтому климат был теплым и влажным, с выраженным сухим и влажным сезонами. Она сформировалась вдоль побережья мелководного моря, разделявшего континент Евроамерика, и характеризовалась несколькими небольшими, медленно текущими реками, спускающимися с гор Акадия в восточной части континента. Эти реки имели тенденцию резко менять свое русло, создавая старицы и пруды, прилегающие к основным руслам рек. Наиболее распространенными растениями были леса древних широколиственных деревьев (Archaeopteris), дополненные болотами, поросшими растениями, похожими на папоротники (Rhacophyton). Лесные пожары были обычным явлением в сухой сезон, о чем свидетельствует большое количество обугленного материала Rhacophyton. Среди других растений – ликопсиды, такие как Lepidodendropsis и Otzinachsonia, а также травы и кустарники, трудно поддающиеся классификации, такие как Barinophyton и Gillespiea. Животный мир Красного Холма также был весьма разнообразен. Ранние паукообразные (Gigantocharinus), многоножки (Orsadesmus) и неидентифицированные скорпионы были одними из немногих полностью наземных представителей фауны Красного Холма. Водные пути насевало большое разнообразие рыб. Донные плакодермы, такие как редкий Phyllolepis, распространенный Groenlandaspis и многочисленный Turriaspis, составляли значительную часть ихтыофауны. Ранние рыбы с лучевыми плавниками Limnomis также были обильны, вероятно, образуя большие косяки. Присутствовали ранние акулы, включая крошечного Ageleodus и спинноплавникового Ctenacanthus. Различные рыбы с лопастными плавниками населяли пойму, а также крупный акантодиан Gyracanthus. Вершинным хищником в этом сообществе была Hyneria – тетраподоморфная рыба длиной 3 метра. Фрагменты черепа, сходные с фрагментами ватчерид, таких как Pederpes и Whatcheeria, могут указывать на присутствие и четвертого рода. Осадочная среда и фауна участка Красного Холма предложили новые гипотезы в отношении вопросов о том, почему и как развивалась наземность у стеблевых тетрапод. Пойма Кэтскилл никогда не высыхала настолько, чтобы ее водные пути полностью пересохли, но в определенное время года мелкие пруды изолировались от основных русел рек. Сухопутные или полуводные животные могли использовать эти пруды как убежище от более крупных хищных рыб, патрулировавших более глубокие водные пути.