Кіріспе

Миграцияланатын жасушалардың ламеллиподияларының алдыңғы жиегіндегі актиндік проекциялар.

Филоподиялар (: филоподиум) – миграцияланатын жасушалардың ламеллиподияларының алдыңғы жиегінен тысқары созылатын жіңішке цитоплазмалық проекциялар. Ламеллиподиум ішінде актин қабырғалары микропиктер деп аталады, ал олар ламеллиподиядан тысқары созылғанда филоподиялар деп аталады. Олардың құрамында микрофиламенттер (сонымен қатар актин филаменттері деп те аталады) бар, олар фастин және фимбрин сияқты актин бундалдаушы ақуыздармен байланыстырылып, шоғырларға біріктіріледі. Филоподиялар субстратпен ошақты жабысуларды құрастырады, осылайша оларды жасуша бетімен байланыстырады. Көптеген миграцияланатын жасушалар филоподияларды көрсетеді, олардың химиотроптық сигналдарды сезуге және бағытталған қозғалыстың өзгеруіне қатысады деп саналады. Rho GTPаздар отбасының, әсіресе Cdc42 және олардың төменгі ағындағы аралықтарының белсенділігі Ena/Vasp гомологиялық ақуыздары арқылы актин талшықтарының полимерленуіне әкеледі. Өсу факторлары рецепторлық тирозинкиназаларға байланысады, нәтижесінде актин филаменттері полимерленеді, ал олардың өзара байланысуы филоподиялардың цитоскелеттік элементтерін құрайды. Rho белсенділігі сондай-ақ актин филаменттерін филоподия мембранасына байланыстыратын езрин, моэзин, радиксин отбасылық ақуыздардың фосфорилирленуіне әкеледі.

Инфекция кезінде

Филоподиялар бактериялардың жасушалар арасында қозғалуына да қолданылады, осылайша иесінің иммундық жүйесінен қашуға мүмкіндік береді. Ішкі жасушалық Ehrlichia бактериясы инфекцияның бастапқы кезеңдерінде патогеннің әсерінен иесінің жасушаларында туындаған филоподиялар арқылы жасушалар арасында тасымалданады. Филоподиялар – адамның торлы қабық пигменттік эпителий (RPE) жасушаларының Chlamydia trachomatis бактериясының элементарлық денелерімен алғашқы тікелей байланысы. Вирустар филоподиялар бойымен жасуша денесіне қарай тасымалданатыны көрсетілген, бұл жасуша инфекциясына алып келеді. Филоподияның сезімдік функцияларын қолдай отырып, рецепторларға байланысқан эпидермалық өсу факторының (EGF) филоподиялар бойымен бағытталған тасымалы да сипатталған. COVID-19-ға себепші коронавирустың штаммы – SARS CoV 2, инфекцияланған жасушаларда филоподиялар құрайды.

Ми жасушаларында

Нейрон даму кезеңінде филоподиялар өсу конусынан, алдыңғы жиегінен өсіп шығады. Актин жіпшелерінің полимерленуі ішінара тежелген кезде филоподияларынан айырылған нейрондарда өсу конусының кеңеюі қалыпты жағдайда жалғасады, бірақ өсу бағыты бұзылып, өте нашар болады. Филоподияға ұқсас өскіндер мида жаңа синапстар қалыптасқанда дендриттердің пайда болуымен де байланысты. Ересек егеуқұйрықтардың ақуызды бейнелеуін қолданған зерттеу көрсеткендей, зерттелген аймақтардағы филоподиялар бұрынғы есептерден әлдеқайда көп, барлық дендриттік өскіндердің шамамен 30% құрайды. Олардың ұштарында "жайын синапстар" орналасқан, олар нейрондық пластикалық және икемді оқу немесе естеліктерге қатысқанда ғана белсенді болады. Бұрын олар негізінен дамып келе жатқан ересек емес мида болады және уақыт өте келе жойылады деп есептелген.