Кіріспе

(2S,4R) 4 Гидроксипролин, немесе L гидроксипролин (C5H9O3N) – аминқышқыл, белоктар туралы деректер банкісінде Hyp немесе O деп белгіленеді.

Құрылымы мен ашылуы

1902 жылы Герман Эмиль Фишер гидролизделген желатиннен гидроксипролинды бөліп алды. 1905 жылы Герман Лейхс 4-гидроксипролиннің рацемиялық қоспасын синтездеді. Гидроксипролин пролиннен гамма-көміртек атомына жалғанған гидроксил (OH) тобының болуымен ажыратылады.

Өндіріс және қызмет

Гидроксипролин ақуыз синтезінен кейін (посттрансляциялық модификация ретінде) пролин аминқышқылының пролил гидроксилаза ферментімен гидроксилденуі арқылы түзіледі. Фермент катализдейтін реакция эндоплазмалық ретикулумның люменінде жүзеге асады. Ол тікелей белоктар құрамына енбесе де, жануарлар тіндеріндегі барлық аминқышқылдардың шамамен 4% гидроксипролинды құрайды, бұл трансляциялық жолмен енгізілетін басқа жеті аминқышқылдан артық.

Коллаген

Гидроксипролин – сүтқоректілер коллагенінің шамамен 13,5% құрайтын маңызды құрамдас бөлігі. Гидроксипролин және пролин коллагеннің тұрақтылығында маңызды рөл атқарады, олар коллаген спиралінің қатаң бұрылуына жағдай жасайды. Канондық коллаген Xaa Yaa Gly триадасында (мұнда Xaa және Yaa кез келген аминқышқылы) Yaa позициясындағы пролин гидроксилденіп, Xaa Hyp Gly тізбегін құрайды. Пролин қалдығының осы модификациясы коллагеннің үштік спиралінің тұрақтылығын арттырады. Алғашқыда бұл тұрақтандырудың себебі су молекулаларының пролил гидроксил топтары мен негізгі тізбектегі карбонил топтары арасындағы сутекті байланыс желісіне байланысты деп есептелді. Бірақ кейіннен тұрақтылықтың артуы негізінен стереоэлектрондық эффектілермен байланысты екендігі және гидроксипролин қалдықтарының гидратациясы тұрақтылықты арттырмайтыны немесе оны аз ғана арттыратыны анықталды.

Коллагенсіз

Гидроксипролин коллагеннен басқа аз ғана белоктарда кездеседі. Осы себепті гидроксипролиннің мөлшері коллаген және/немесе желатин мөлшерін анықтау үшін индикатор ретінде қолданылып келді. Дегенмен, сүтқоректілердің эластин және аргонавт 2 ақуыздарында гидроксипролин пайда болатын коллагенге ұқсас домендер бар. Кейбір шаян улары, конотоксиндер, гидроксипролин қамтиды, бірақ коллагенге ұқсас тізбектері жоқ.

Өсімдіктер

Гидроксипролинге бай гликопротеиндер (ГРГП) өсімдік жасуша қабырғаларында да табылады. Бұл гидроксипролиндер гликан тізбектерінің бекітілу орындары болып табылады, және олар ақуыз синтезінен кейінгі өзгерістер ретінде қосылады.

Басқа гидроксипролиндер

Табиғатта басқа гидроксипролиндер де кездеседі. Ең белгілілері – 2,3 цис, 3,4 транс және 3,4 дигидроксипролин, ол диатомдардың жасуша қабырғаларында табылады және кремнийдің жиналуына қатысты болуы мүмкін деп есептеледі. Гидроксипролин диатомдармен туысқан саңырауқұлақ тәрізді протостар – омицеттердің қабырғаларында да кездеседі. (2S,4S) цис 4 Гидроксипролин Аманита саңырауқұлақтарының уытты циклі пептидтерінде (мысалы, фаллоидин) кездеседі.