Кіріспе
Жасуша мембранасының бетін едәуір ұлғайтатын микроскоптық өсінділері. Микровиллалар (: микровиллалар) – диффузия үшін беттік ауданын арттырып, көлемнің артуын шектеуге қатысатын, сондай-ақ сіңіру, секреция, жасушалық жабысу және механотрансдукция сияқты кең ауқымды функцияларды атқаратын микроскоптық жасушалық мембрана өсінділері.
Microvilli (: microvillus) are microscopic cellular membrane protrusions that increase the surface area for diffusion and minimize any increase in volume, and are involved in a wide variety of functions, including absorption, secretion, cellular adhesion, and mechanotransduction.
Құрылымы
Микровиллалар цитоплазма мен микрофиламенттерді қоршап тұратын плазмалық мембранамен қапталған. Бұл жасушалық кеңейтімдер болғанымен, микровиллаларда жасушалық органеллалар аз немесе мүлдем жоқ. Әрбір микровилланың құрылымдық өзегі ретінде қызмет ететін, бір-бірімен байланысқан актин талшықтарының тығыз шоғыры бар. 20-30 тығыз байланысқан актин талшықтары фимбрин (немесе пластин 1), виллин және эспин ақуыздары арқылы өзара байланысып, микровилланың өзегін құрайды. Энтероцит микровилласында құрылымдық өзегі миозин 1а және Ca2+ байланыстыратын кальмодулиннен жасалған бүйірлік қолдармен бойымен плазмалық мембранаға жалғасады. Миозин 1а бір жағынан талшықты актинге байланысатын орын арқылы, екінші жағынан липидке байланысатын домен арқылы әрекет етеді. Актин талшықтарының оң ұштары микровилланың ұшында орналасқан және capZ ақуыздарымен жабылуы мүмкін, ал теріс ұштары спектрин мен миозин II-ні қоса алғанда, күрделі ақуыз жиынтығынан тұратын терминалдық желіге бекітіледі. Жасуша бетіндегі микровиллалар арасындағы кеңістік – микровиллалық аралық деп аталады. Миозин II және тропомиозиннің жиырылу активтігімен микровиллалық аралық кеңейеді, ал жиырылу тоқтағанда тарылады.
Орналасқан жерлер
Мыңдаған микровиллилер қылқалам шекарасы деп аталатын құрылымды құрайды, ол кішкентай ішектер сияқты кейбір эпителий жасушаларының апикальды бетінде кездеседі. (Микровиллилерді көптеген жасушалардан тұратын ішек түйіршіктерімен шатастыруға болмайды. Бұл жасушалардың әрқайсысында көптеген микровиллилер болады.) Микровиллилер жұмыртқаның плазмалық қабатында байқалады және жұмыртқа жасушаларының сыртқы қабығына енген сперматозоидтардың бекінуіне көмектеседі. Ұзын микротубулаларды сперматозоидтың айналасына жинақтау оны жақындатуға және берік ұстауға, соның нәтижесінде бірігуге мүмкіндік береді. Олар – сіңіру үшін беттік ауданы артатыратын ірі құрылымдар. Микровиллилер ақ қан жасушаларының жасуша бетінде де маңызды, себебі олар ақ қан жасушаларының қозғалуына көмектеседі.
Ұяшыққа қатынасы
Жоғарыда айтылғандай, микровиллилер плазмалық мембрана бетінен жасушаның ұзартулары ретінде қалыптасады. Цитозолда кездесетін актин жіпшелері жасуша бетіне жақын жерде ең көп шоғырланған. Осы жіпшелер плазмалық мембрананың пішіні мен қозғалысын анықтайды деп саналады. Актин жіпшелерінің түзілуі сыртқы күштерге жауап ретінде жүзеге асады, бұл жасушаға нақты жағдайға қарай пішінін өзгертуге мүмкіндік береді. Бұл микровиллилердің біртектілігін түсіндіруге болады, олардың ұзындығы мен диаметрі бірдей болып келеді. Бұл түзілу процесі минус полюстен басталады, соның арқасында плюс полюстен жылдам өсу мүмкін болады. Микровиллилердің ұзындығы мен құрамы біртекті жасушалардың белгілі бір тобында тұрақты болғанымен, бір организмнің әртүрлі бөлігінде сәл өзгеше болуы мүмкін. Мысалы, егешқұйрықтың кіші және үлкен ішегіндегі микровиллилер ұзындығы және беткі қаптама мөлшері жағынан аздап ерекшеленеді.
Функция
Микровиллилер асқазан-ішек жолындағы қоректік заттардың сіңуіне арналған негізгі беттік аумақ ретінде қызмет етеді. Осы өте маңызды функциясының арқасында микровиллалық мембрана күрделі қоректік заттарды оңай сіңірілетін қарапайым қосылыстарға ыдыратуға көмектесетін ферменттерге толы. Мысалы, көмірсуларды қорытатын гликозидаза атымен белгілі ферменттер энтероциттердің микровиллилерінің бетінде жоғары концентрацияда кездеседі. Осылайша, микровиллилер сіңіруге арналған жасуша бетінің ауданын ғана емес, сонымен қатар жасуша бетінде болуы мүмкін ас қорыту ферменттерінің санын да арттырады. Микровиллилер иммундық жасушаларда да болады, бұл иммундық жасушаларға патогендердің және басқа антигенді ұсынатын жасушалардың бетіндегі ерекшеліктерді анықтауға мүмкіндік береді.
Гликокаликс
Микровиллилер гликокаликспен қапталған, ол плазма мембранасына трансмембраналық ақуыздар арқылы бекітілетін перифериялық гликопротеиндерден тұрады. Бұл қабат заттардың сіңуіне қажетті байланысуға, қоректік заттарды ұстап тұруға немесе зиянды факторлардан қорғауға көмектеседі. Сондай-ақ, бұл функционалдық ферменттердің орналасуына қосымша орын бола алады.
Жою
Микровиллилердің жойылуы кейбір ауруларда жасуша иесіндегі цитоскелеттің қайта құрылуынан туындауы мүмкін. Бұл EPEC Escherichia coli субтипінен туындаған инфекцияларда, целиакия ауруында және микровиллилердің инклюзиялық ауруында (микровиллилердің бұзылуымен және жасуша мембранасының апикальды беткейден өзге цитоплазмалық инклюзиялардың болуымен сипатталатын генетикалық ауру) көрінеді. Микровиллилерді жою кейде пайдалы болуы мүмкін, мысалы, ақ қан жасушаларынан микровиллилерді жою арқылы аутоиммундық аурулармен күресуге болады. Ішек трактісіндегі микровиллилердің туа біткен жетіспеушілігі микровиллилердің атрофиясына алып келеді, бұл жаңа туған сәбилерде кездесетін сирек, көбінесе өлімге соқтыратын жағдай.