Введение
Микровилли (микровилли) – микроскопические выступы плазматической мембраны клетки, значительно увеличивающие площадь поверхности.
Микровилли – это микроскопические выросты клеточной мембраны, увеличивающие площадь поверхности для диффузии и минимизирующие увеличение объема, участвующие в широком спектре функций, включая всасывание, секрецию, клеточную адгезию и механотрансдукцию.
Структура
Микровилли покрыты плазматической мембраной, которая окружает цитоплазму и микрофиламенты. Несмотря на то, что это клеточные выросты, микровилли содержат мало или совсем не содержат клеточных органелл. Каждый микровирус имеет плотный пучок сшитых актиновых филаментов, служащий его структурным ядром. От 20 до 30 плотно упакованных актиновых филаментов сшиты белками, формирующими пучки – фимбрином (или пластином 1), виллином и эспином, образуя ядро микровилли. В микровиллах энтероцитов структурное ядро прикреплено к плазматической мембране вдоль всей ее длины боковыми связями, состоящими из миозина 1a и кальмодулина, белка, связывающего Ca2+. Миозин 1a функционирует посредством связывающего участка для актина с одного конца и липид-связывающего домена с другого. Плюс-концы актиновых филаментов расположены на кончике микровилли и увенчаны, возможно, белками capZ, в то время как минус-концы закреплены в терминальной сети, состоящей из сложного набора белков, включая спектрин и миозин II. Пространство между микровиллами на поверхности клетки называется межмикровиловым пространством. Межмикровиловое пространство увеличивается при сократительной активности миозина II и тропомиозина и уменьшается при прекращении сокращения.
Локации
Тысячи микровилли образуют структуру, называемую полосатой каймой, которая находится на апикальной поверхности некоторых эпителиальных клеток, таких как клетки тонкого кишечника. (Микровилли не следует путать с кишечными ворсинками, которые состоят из множества клеток. Каждая из этих клеток имеет множество микровилли.) Микровилли наблюдаются на плазматической мембране яйцеклеток, способствуя закреплению сперматозоидов, проникших сквозь внеклеточную оболочку яйцеклетки. Сближение и надежная фиксация сперматозоида обеспечивается за счет скопления удлиненных микротрубочек вокруг него, что необходимо для слияния. Это крупные структуры, увеличивающие площадь поверхности для всасывания. Микровилли также важны на поверхности белых кровяных клеток, поскольку они способствуют их миграции.
Отношение к ячейке
Как уже упоминалось, микровилли формируются как выросты клеток из поверхности плазматической мембраны. Актиновые филаменты, присутствующие в цитозоле, наиболее многочисленны вблизи поверхности клетки. Считается, что эти филаменты определяют форму и подвижность плазматической мембраны. Нуклеация актиновых филаментов происходит в ответ на внешние стимулы, позволяя клетке изменять свою форму в зависимости от конкретной ситуации. Это может объяснять однородность микровилли, которые, как показывают наблюдения, имеют одинаковую длину и диаметр. Этот процесс нуклеации начинается с минус-конца, обеспечивая быстрое удлинение с плюс-конца. Хотя длина и состав микровилли остаются постоянными в пределах определенной группы однородных клеток, они могут незначительно различаться в разных частях одного и того же организма. Например, микровилли в тонком и толстом кишечнике у мышей отличаются по длине и количеству поверхностного покрытия.
Функция
Микровилли функционируют как основная поверхность всасывания питательных веществ в желудочно-кишечном тракте. В силу этой жизненно важной функции, микровилярная мембрана насыщена ферментами, способствующими расщеплению сложных питательных веществ на более простые соединения, которые легче усваиваются. Например, ферменты, переваривающие углеводы, называемые гликозидазами, присутствуют в высоких концентрациях на поверхности микровилли энтероцитов. Таким образом, микровилли не только увеличивают площадь поверхности клетки для всасывания, но и повышают количество пищеварительных ферментов, которые могут находиться на поверхности клетки. Микровилли также присутствуют на иммунных клетках, позволяя им распознавать признаки на поверхности патогенов и других антигенпрезентирующих клеток.
Гликокалликс
Микровилли покрыты гликокаликс, состоящим из периферических гликопротеинов, способных присоединяться к плазматической мембране посредством трансмембранных белков. Этот слой может способствовать связыванию веществ, необходимых для захвата, удерживать питательные вещества или служить защитой от вредных факторов. Он также может являться дополнительным местом локализации функциональных ферментов.
Уничтожение
Уничтожение микровилли может происходить при определенных заболеваниях из-за перестройки цитоскелета в клетке-хозяине. Это наблюдается при инфекциях, вызванных подгруппой EPEC Escherichia coli, при целиакии и болезни включений микровилли (наследственное заболевание, характеризующееся дефектными микровиллами и наличием цитоплазматических включений клеточной мембраны, отличных от апикальной поверхности). Уничтожение микровилли может быть полезным в некоторых случаях, например, при элиминации микровилли на лейкоцитах, что может использоваться для борьбы с аутоиммунными заболеваниями. Врожденное отсутствие микровилли в кишечном тракте вызывает микровиллиарную атрофию – редкое, как правило, смертельное состояние, встречающееся у новорожденных.