Кіріспе

Эволюциялық биологияда генотиптер мен көбелекке жарамдылық арасындағы қатынасты визуализациялау үшін қолданылатын модель. Әрбір генотиптің анық репликация жылдамдығы бар деп есептеледі (көбінесе жарамдылық деп аталады). Бұл жарамдылық – ландшафттың "биіктігі". Бір-біріне ұқсас генотиптер бір-біріне "жақын", ал өте ерекшеленетіндері "алыс" деп есептеледі. Барлық мүмкін генотиптердің жиынтығы, олардың ұқсастық дәрежесі және олармен байланысты жарамдылық мәндері жарамдылық ландшафты деп аталады. Жарамдылық ландшафтының идеясы – табиғи іріктеу арқылы эволюцияның қателікті формаларын, соның ішінде жануарлардағы ерекшеліктер мен кемшіліктерді, мысалы, олардың жоғарырақ стимулдарға реакциясын түсіндіруге көмектесетін метафора. Жарамдылық мәндерінің таралуын ландшафт түрінде визуализациялау арқылы эволюцияны зерттеу идеясын алғаш рет 1932 жылы Сеуолл Райт енгізді. Эволюциялық оптимизация мәселелерінде жарамдылық ландшафты – барлық мүмкін шешімдер үшін жарамдылық функциясының бағалауы (төменде қараңыз).

Биологияда

Фитнес-ландшафттарда биіктік фитнесті көрсетеді және фитнес үшін визуальды метафора болып табылады. Басқа өлшемдерді сипаттаудың үш ерекше жолы бар, бірақ әрбір жағдайда қашықтық ұқсастықсыздықтың дәрежесін көрсетеді және метафора болып табылады. Фитнес-ландшафттар көбінесе таулар тізбегі ретінде ұсынылады. Жергілікті шыңдар (барлық бағыттар төменге қарайтын, яғни фитнес төмендейтін нүктелер) және аңғарлар (көптеген бағыттар жоғарыға қарайтын аймақтар) болады. Көптеген жергілікті шыңдары терең аңғарлармен қоршалған фитнес-ландшафтқа "қиын" деп аталады. Егер барлық генотиптердің көбейту жылдамдығы бірдей болса, онда фитнес-ландшафт "тегіс" деп аталады. Дамитын популяция әдетте фитнес-ландшафтында кішкентай генетикалық өзгерістер арқылы жоғары қарай өрлейді, соңында – шексіз уақыт ішінде – жергілікті оптимумға жетеді. Жергілікті оптимумды эволюциялық уақытта әрқашан табу мүмкін емес екенін ескеріңіз: егер жергілікті оптимумды оңтайлы уақыт ішінде табуға болады, онда фитнес-ландшафт "оңай" деп аталады, ал қажетті уақыт экспоненциалды болса, онда фитнес-ландшафт "қиын" деп аталады. "Қиын" ландшафттар лабиринт тәрізді қасиеттерімен сипатталады, онда бір кезде пайдалы аллель зияндыға айналып, эволюцияны кері қайтаруға мәжбүрлейді. Алайда, биофизикалық шабыттанған фитнес-ландшафттардағы лабиринт тәрізді қасиеттердің болуы "қиын" ландшафт жасау үшін жеткіліксіз болуы мүмкін.

Генотиптік фитнес пейзаждарына

Райт генотип кеңістігін гиперкуб ретінде елестетті.

Фитнес пейзаждарына аллель жиілігі

Райттың математикалық еңбегінде сәйкестік аллель жиілігінің функциясы ретінде сипатталған.

Кепілдіктер мен шектеулер

Бірнеше маңызды ескертулер бар. Адам санасы үш өлшемнен артық ойлауда қиындық тартатыны үшін, 3D топологиялар жоғары өлшемді жарамдылық ландшафттарын талқылау кезінде жаңылысқа салуы мүмкін. Атап айтқанда, табиғи биологиялық жарамдылық ландшафттарындағы шыңдар мұндай көп өлшемді ландшафттарда жарамдылық аңғарларымен толық бөліне ме, әлде олар өте ұзын бейтарап қырқалармен байланысты ма, бұл әлі анық емес. Сонымен қатар, жарамдылық ландшафты уақыт бойынша тұрақты емес, өзгеріп отыратын ортаға және басқа гендердің эволюциясына тәуелді. Бұл адаптивтік шыңдардың қаншалықты оқшауланғанын әсер етеді. Ландшафттың жалпы алғанда абсолютті емес, салыстырмалы функция екенін де ескеру қажет. Ферменттерді талқылау кезінде функция жарамдылықтың белгісі ретінде жиі қолданылатындықтан, кез келген қосымша белсенділіктер бір-бірімен қабаттасқан ландшафттар түрінде болады, олар организмнің соңғы жарамдылығын анықтайды, демек, әртүрлі бірге өмір сүретін салыстырмалы ландшафттар арасында айырмашылық бар. Осы шектеулерді ескере отырып, жарамдылық ландшафттары эволюция туралы ойлаудың пайдалы тәсілі болып табылады. Ландшафттың күрделілігінің және шыңдардың санының, биіктігінің, арақашықтығының және топтасуының кейбір параметрлерін өлшеу (визуализациялау мүмкін болмаса да) принципиалды түрде мүмкін. Тиісті ерекшеліктерді визуализациялау үшін салыстырмалы түрде қарапайым 3D ландшафттарды қолдануға болады. Сонымен қатар, эволюциялық жолдардың кіші топтарының жарамдылық ландшафттары тәжірибелік жолмен құрастырылып, визуализациялануы мүмкін, бұл жарамдылық шыңдары мен аңғарлары сияқты ерекшеліктерді ашуға көмектеседі. Эволюциялық жолдардың жарамдылық ландшафттары жеке мутациялар жиынтығындағы ықтимал эволюциялық қадамдар мен соңғы нәтижелерді көрсетеді.