Введение
Модель, используемая для визуализации связи между генотипами и репродуктивным успехом.
В эволюционной биологии ландшафты приспособленности или адаптивные ландшафты (типы эволюционных ландшафтов) используются для визуализации связи между генотипами и репродуктивным успехом. Предполагается, что каждый генотип имеет четко определенную скорость репликации (часто называемую приспособленностью). Эта приспособленность является "высотой" ландшафта. Генотипы, которые похожи, считаются "близкими" друг к другу, а сильно отличающиеся – "далекими" друг от друга. Совокупность всех возможных генотипов, их степень сходства и соответствующие значения приспособленности называется ландшафтом приспособленности. Идея ландшафта приспособленности – это метафора, помогающая объяснить несовершенные формы, возникающие в процессе эволюции посредством естественного отбора, включая уязвимости и сбои в поведении животных, такие как их реакции на сверхнормальные стимулы. Идея изучения эволюции путем визуализации распределения значений приспособленности в виде своеобразного ландшафта была впервые предложена Сеуоллом Райтом в 1932 году. В задачах эволюционной оптимизации ландшафты приспособленности представляют собой оценки функции приспособленности для всех возможных решений (см. ниже).
В биологии
Во всех фитнес-ландшафтах высота представляет и является визуальной метафорой для приспособленности. Существует три различных способа характеризации других измерений, хотя в каждом случае расстояние представляет и является метафорой степени различия. Фитнес-ландшафты часто представляются в виде горных хребтов. Существуют локальные пики (точки, из которых все пути ведут вниз, то есть к более низкой приспособленности) и долины (области, из которых многие пути ведут вверх). Фитнес-ландшафт с множеством локальных пиков, окруженных глубокими долинами, называется неровным (или пересеченным). С другой стороны, если все генотипы имеют одинаковую скорость репликации, то фитнес-ландшафт считается плоским. Эволюционирующая популяция обычно поднимается вверх по фитнес-ландшафту, посредством серии небольших генетических изменений, пока – в пределе бесконечного времени – не достигнет локального оптимума. Следует отметить, что локальный оптимум не всегда может быть найден даже за эволюционное время: если локальный оптимум может быть найден за разумное время, то фитнес-ландшафт называется "легким", а если требуемое время экспоненциально, то фитнес-ландшафт называется "сложным" (или "трудным"). Сложные ландшафты характеризуются лабиринтообразным свойством, при котором аллель, который когда-то был полезен, становится вредным, вынуждая эволюцию отступать. Однако наличие лабиринтообразного свойства в фитнес-ландшафтах, вдохновленных биофизикой, может быть недостаточно для создания сложного ландшафта.
Генотип к фитнес-ландшафтам
Райт представлял пространство генотипов в виде гиперкуба.
Частота аллелей в ландшафтах фитнеса
Математические работы Райта описывали приспособленность как функцию частот аллелей.
Запреты и ограничения
Существует несколько важных оговорок. Поскольку человеческому разуму сложно мыслить в более чем трех измерениях, 3D-топологии могут быть обманчивы при обсуждении высокомерных ландшафтов приспособленности. В частности, неясно, действительно ли пики в естественных биологических ландшафтах приспособленности разделены долинами в таких многомерных ландшафтах, или же они соединены протяженными нейтральными гребнями. Кроме того, ландшафт приспособленности не является статичным во времени, а зависит от изменяющейся среды и эволюции других генов, что дополнительно влияет на степень разделенности адаптивных пиков. Важно также учитывать, что ландшафт в общем случае не является абсолютной, а относительной функцией. Наконец, поскольку функция часто используется в качестве прокси для приспособленности при обсуждении ферментов, любая побочная активность существует в виде перекрывающихся ландшафтов, которые в совокупности определяют конечную приспособленность организма, подразумевая разрыв между различными сосуществующими относительными ландшафтами. Несмотря на эти ограничения, ландшафты приспособленности остаются полезным инструментом для понимания эволюции. В принципе, возможно измерить (хотя и не визуализировать) некоторые параметры шероховатости ландшафта, а также количество, высоту, разделение и кластеризацию пиков. Упрощенные 3D-ландшафты можно использовать для относительного визуального представления соответствующих характеристик. Кроме того, ландшафты приспособленности для небольших подмножеств эволюционных путей могут быть экспериментально построены и визуализированы, потенциально выявляя такие особенности, как пики и долины приспособленности. Ландшафты приспособленности эволюционных путей указывают на вероятные эволюционные шаги и конечные точки среди наборов отдельных мутаций.