Магний және тірі организмдердегі ролі

Магний – өмір үшін қажетті минерал. Жасуша энергиясы (АТФ) үшін маңызды, барлық тірі организмдерде кездеседі. Денсаулыққа пайдалы элемент!

17 мин оқу

100%

Дереккөз: Magnesium in biology — Wikipedia

Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.

Мазмұны

Кіріспе

Организмдердің магнийді пайдалануы

Магний биологиялық жүйелерде маңызды элемент болып табылады. Магний көбінесе Mg2+ ионы түрінде кездеседі. Ол тіршілік үшін қажетті минералдық зат (яғни элемент) болып табылады және барлық организмдердің барлық жасуша түрлерінде кездеседі. Мысалы, жасушалардағы энергияның басты көзі – аденозин трифосфаты (АТФ) биологиялық активті болу үшін магний ионымен байланысуы тиіс. Көбінесе АТФ деп аталатын нәрсе шындығында Mg-АТФ болып табылады. Осылайша, магний жасушалардағы барлық полифосфатты қосылыстардың тұрақтылығында маңызды рөл атқарады, оның ішінде ДНК және РНҚ синтезімен байланыстылары да соның ішінде. 300-ден астам ферменттердің катализдік әрекеті үшін магний иондарының болуы қажет, соның ішінде АТФ-ты пайдаланатын немесе синтездейтін, немесе ДНК мен РНҚ синтезі үшін басқа нуклеотидтерді қолданатын барлық ферменттер. Өсімдіктерде магний хлорофилл синтезі мен фотосинтез процесі үшін қажет.

Функция

Магнийдің тепе-теңдігі барлық тірі организмдердің саулығы үшін маңызды. Магний – Жер қыртысы мен мантиясында кең таралған ион, және ол гидросферада оңай сіңіріледі. Бұл қолжетімділік, ерекше және өте сирек кездесетін химиялық қасиеттерімен бірге, оның эволюция барысында сигнал беру, ферменттерді қозу және катализ үшін ион ретінде пайдаланылуына себеп болған болуы мүмкін. Дегенмен, иондық магнийдің ерекшелігі биологиялық жүйелерде оны қолдануда қиындықтар тудырады. Биологиялық мембраналар магнийді (және басқа иондарды) өткізбейді, сондықтан магнийдің жасушаларға және жасушаішілік кеңістіктерге кіруі мен шығуы үшін тасымалдаушы ақуыздар қажет.

Адам денсаулығы

Магнийді жеткіліксіз қабылдау жиі бұлшық еттердің спазмдарын тудырады және жүрек-қан тамырлары аурулары, қант диабеті, жоғары қан қысымы, көңіл сырқауы, мигрень, сүйек тығыздығының төмендеуі (остеопороз) және ми инфарктімен байланысты. Жедел тапшылық (гипомагнезиемияны қараңыз) сирек кездеседі, және тамақпен қабылдаудың жетіспеушілігінен гөрі, дәрілік заттардың жанама әсері ретінде (мысалы, созылмалы алкоголь немесе диуретиктерді қолдану) жиірек кездеседі, бірақ ұзақ уақыт бойы тамырға қоректік заттар құю кезінде де пайда болуы мүмкін. Ауыз арқылы қабылдағанда магнийдің артық мөлшерінің ең көп кездесетін белгісі – диарея. Аминқышқылының келаттарына (мысалы, глицинат, лизинат және т.б.) негізделген қоспалар ас қорыту жүйесімен жақсы қабылданады және бұрынғы қосылыстардың жанама әсерлерін тудырмайды, ал баяу босатылатын диеталық қоспалар диареяның пайда болуын болдырмайды. Ересектердің бүйректері артық магнийді тиімді шығаратындықтан, қалыпты бүйрек функциясы бар ересектерде ауыз арқылы магниймен улану өте сирек. Сәбилер, тіпті сау болған жағдайда да, артық магнийді шығару қабілеті төмен болғандықтан, дәрігердің бақылауысыз магний қоспаларын беруге болмайды. Магнийі бар фармацевтикалық препараттар магний тапшылығын және гипомагнезиемияны, сондай-ақ эклампсияны емдеу үшін қолданылады. Мұндай препараттар әдетте парентеральді (тамырға) енгізген кезде магний сульфаты немесе хлориді түрінде болады. Организм кез келген ерігіш магний тұздарынан, мысалы хлорид немесе цитраттан (30%-40%) лайықты тиімділікпен сіңіреді. Магний Эпсом тұздарынан да ұқсас түрде сіңіріледі, бірақ бұл тұздардағы сульфат жоғары дозаларда слабительное (іш жүргізетін) әсерін күшейтеді. Ерімейтін оксид және гидроксид тұздарынан (магнезия сүті) магнийдің сіңірілуі тұрақсыз және тиімділігі төмен, себебі ол асқазан қышқылының тұзды бейтараптандыруына және ерітуіне байланысты, бұл толық болуы мүмкін емес (әдетте толық болмайды). Магний оротаты ауыр жүрек жеткіліксіздігімен ауыратын және оңтайлы ем алатын науқастарға қосымша терапия ретінде қолданылуы мүмкін, бұл өмір сүру деңгейін арттырып, клиникалық белгілерді жақсартады және науқастың өмір сүру сапасын арттырады. 2021 жылы магний тұздары АҚШ-та 2 миллионнан астам рецепт бойынша тағайындалған дәрілердің ішінде 211-ші орынды иеленді.

Inadequate magnesium intake frequently causes muscle spasms, and has been associated with cardiovascular disease, diabetes, high blood pressure, anxiety disorders, migraines, osteoporosis, and cerebral infarction. Acute deficiency (see hypomagnesemia) is rare, and is more common as a drug side effect (such as chronic alcohol or diuretic use) than from low food intake per se, but it can occur in people fed intravenously for extended periods of time. The most common symptom of excess oral magnesium intake is diarrhea. Supplements based on amino acid chelates (such as glycinate, lysinate etc.) are much better tolerated by the digestive system and do not have the side effects of the older compounds used, while sustained release dietary supplements prevent the occurrence of diarrhea. Since the kidneys of adult humans excrete excess magnesium efficiently, oral magnesium poisoning in adults with normal renal function is very rare. Infants, which have less ability to excrete excess magnesium even when healthy, should not be given magnesium supplements, except under a physician's care. Pharmaceutical preparations with magnesium are used to treat conditions including magnesium deficiency and hypomagnesemia, as well as eclampsia. Such preparations are usually in the form of magnesium sulfate or chloride when given parenterally. Magnesium is absorbed with reasonable efficiency (30% to 40%) by the body from any soluble magnesium salt, such as the chloride or citrate. Magnesium is similarly absorbed from Epsom salts, although the sulfate in these salts adds to their laxative effect at higher doses. Magnesium absorption from the insoluble oxide and hydroxide salts (milk of magnesia) is erratic and of poorer efficiency, since it depends on the neutralization and solution of the salt by the acid of the stomach, which may not be (and usually is not) complete. Magnesium orotate may be used as adjuvant therapy in patients on optimal treatment for severe congestive heart failure, increasing survival rate and improving clinical symptoms and patient's quality of life. In 2021, magnesium salts were the 211th most commonly prescribed medication in the United States, with more than 2million prescriptions.

Жүйкелік өткізгіш

Магний жасушалық мембраналарға тікелей әсер ету арқылы бұлшықеттердің босаңсуына әсер етеді. Mg2+ иондары нейрондарға оң зарядталған кальций иондарын өткізетін кальций каналдарының белгілі бір түрлерін жабады. Магний артық болған жағдайда, көбірек каналдар бұғатталып, жүйке клеткаларының активтілігі азаяды.

Гипертония

Интравеноздық магний сульфаты преэклампсияны емдеуде қолданылады. Жүктілікке байланысты гипертензиядан басқа жағдайларда, тәулігіне 120-дан 973 мг-ға дейінгі дозалар мен орташа дозасы 410 мг болатын 22 клиникалық сынақтың мета-талдауы магнийді қосымша қабылдаудың шағын, бірақ статистикалық мағынасы бар әсері бар екенін көрсетті, ол систолалық қан қысымын 3-4 мм рт.с. және диастолалық қан қысымын 2-3 мм рт.с. төмендетті. Әсері тәулігіне 370 мг-дан жоғары дозада күшейді.

Диабет және глюкозаға төзімділік

Магнийді көп мөлшерде қабылдау диабетке шағудың төмендеуімен байланысты. Диабетпен ауыратын немесе диабетке бейім адамдар үшін магнийді қосымша қабылдау аш қарынға алынған қандағы глюкоза деңгейін төмендетеді.

Митохондриялар

Магний аденозин трифосфатын жасау процесінің маңызды бөлігі болып табылады. Митохондриялар көбінесе "жасушаның энергия станциялары" деп аталады, себебі олардың басты міндеті жасушалық процестер үшін энергия өндіру. Олар бұл жұмысты негізінен глюкозаны жасушалық тыныс алу деп аталатын химиялық реакциялар тізбегі арқылы ыдырату арқылы іске асырады. Нәтижесінде жасушаның негізгі энергия валютасы – аденозин трифосфаты (АТФ) пайда болады.

Тестостерон

Теория бойынша, холестеринден тестостерон жасау процесінің дұрыс жұмыс істеуі үшін магний қажет. Зерттеулер көрсеткендей, тәулігіне дене салмағының әр килограмына 8-10 мг магний қабылдағаннан кейін тестостерон деңгейі айтарлықтай артады.

Таңбалау

АҚШ-та тағамдық өнімдер мен диеталық қосымшаларды таңбалау үшін бір порциядағы мөлшері күнделікті қажеттілік мөлшерінің проценті (%DV) ретінде көрсетіледі. Магнийді таңбалау үшін күнделікті қажеттілік мөлшерінің 100% 400 мг құрады, бірақ 2016 жылдың 27 мамырынан бастап бұл көрсеткіш 420 мг-ға өзгертілді, бұл РДҚ (ұсынылатын тәуліктік мөлшер) стандартына сәйкес келтіру үшін жасалды. Ескі және жаңа ересектерге арналған күнделікті қажеттілік мөлшерлерінің тізімі "Ұсынылатын тәуліктік мөлшер" бөлімінде келтірілген.

Биологиялық аумағы, таралуы және реттеуі

Жануарларда әртүрлі жасуша түрлерінің магнийдің әртүрлі концентрациясын сақтайтыны дәлелденді. Өсімдіктерде де осылай болуы мүмкін. Бұл жасуша түрлерінің әртүрлілері магнийдің ағынын және шығынын өзінің ерекше метаболизміне қарай әртүрлі жолдармен реттеуі мүмкін екенін көрсетеді. Бос магнийдің жасушааралық және жүйелік концентрациясы буферлеу (иондардың белоктарға және басқа молекулаларға байланысуы) және тоқтату (иондарды сақтауға немесе жасуша сырты кеңістікке тасымалдауға) процестерінің үйлесімділігі арқылы мұқият сақталуы тиіс. Өсімдіктерде, ал соңғы кезде жануарларда магний көптеген биохимиялық реакцияларды белсендіретін және қатыстыратын маңызды сигнал ионы ретінде танылды. Бұған ең жақсы мысал, Кальвин циклындағы хлоропластардағы көміртекті бекітуді реттеу болар. Магний жасуша функциясында өте маңызды. Бұл қоректік заттың жетіспеуі зардап шеккен организмде ауруға алып келеді. Бактериялар мен ашытқы сияқты бір жасушалы организмдерде магнийдің төмен деңгейі өсу жылдамдығының айтарлықтай төмендеуімен көрінеді. Магний тасымалын жойылған бактерия штаммдарында, қалыпты деңгейлер тек ионның өте жоғары сыртқы концентрациясына ұшырағанда ғана сақталады. Ашытқыда митохондриялық магний тапшылығы да ауруға әкеледі. Магний жетіспейтін өсімдіктер стресске реакция жасайды. Өсімдіктердегі магнийдің жетіспеуінің және артық болуының алғашқы байқалатын белгілері – фотосинтез жылдамдығының төмендеуі. Бұл хлорофилл молекуласындағы Mg2+ ионының орталық орнына байланысты. Магний тапшылығының өсімдіктерге кейінгі әсері – өсудің және көбеюге қабілеттіліктің айтарлықтай төмендеуі. Жануарларда магний тапшылығы (гипомагнезиемия) магнийдің ортада аз болуы кезінде көрінеді. Жайылымдық шөптердегі магнийге осал жануарларда бұл жағдай "шөп тетаниясы" деп аталады. Гипомагнезиемия бұлшық әлсіздігінен туындаған тепе-теңдікті жоғалту арқылы анықталады. Адамдарда генетикалық гипомагнезиемиямен байланысты бірнеше аурулар анықталды. Магнийге шамадан тыс толу жеке жасушалар үшін уытты болуы мүмкін, бірақ бұл әсерді тәжірибе жүзінде көрсету қиын. Гипермагнезиемия, қандағы магнийдің артық болуы, көбінесе бүйрек функциясының бұзылуынан туындайды. Денсау жануарлар артық магнийді зәр және нәжіспен жылдам шығарады. Зәрдегі магний магнезурия деп аталады. Модельдік организмдердегі магнийдің сипаттамалық концентрациялары: E. coli үшін 30-100 мМ (байланысқан), 0,01-1 мМ (бос), бүршікленетін ашытқы үшін 50 мМ, сүтқоректілер жасушасы үшін 10 мМ (байланысқан), 0,5 мМ (бос) және қан плазмасы үшін 1 мМ.

In animals, it has been shown that different cell types maintain different concentrations of magnesium. It seems likely that the same is true for plants. This suggests that different cell types may regulate influx and efflux of magnesium in different ways based on their unique metabolic needs. Interstitial and systemic concentrations of free magnesium must be delicately maintained by the combined processes of buffering (binding of ions to proteins and other molecules) and muffling (the transport of ions to storage or extracellular spaces). In plants, and more recently in animals, magnesium has been recognized as an important signaling ion, both activating and mediating many biochemical reactions. The best example of this is perhaps the regulation of carbon fixation in chloroplasts in the Calvin cycle. Magnesium is very important in cellular function. Deficiency of the nutrient causes disease of the affected organism. In single cell organisms such as bacteria and yeast, low levels of magnesium manifests in greatly reduced growth rates. In magnesium transport knockout strains of bacteria, healthy rates are maintained only with exposure to very high external concentrations of the ion. In yeast, mitochondrial magnesium deficiency also leads to disease. Plants deficient in magnesium show stress responses. The first observable signs of both magnesium starvation and overexposure in plants is a decrease in the rate of photosynthesis. This is due to the central position of the Mg2+ ion in the chlorophyll molecule. The later effects of magnesium deficiency on plants are a significant reduction in growth and reproductive viability. In animals, magnesium deficiency (hypomagnesemia) is seen when the environmental availability of magnesium is low. In ruminant animals, particularly vulnerable to magnesium availability in pasture grasses, the condition is known as 'grass tetany'. Hypomagnesemia is identified by a loss of balance due to muscle weakness. A number of genetically attributable hypomagnesemia disorders have also been identified in humans. Overexposure to magnesium may be toxic to individual cells, though these effects have been difficult to show experimentally. Hypermagnesemia, an overabundance of magnesium in the blood, is usually caused by loss of kidney function. Healthy animals rapidly excrete excess magnesium in the urine and stool. Urinary magnesium is called magnesuria. Characteristic concentrations of magnesium in model organisms are: in E. coli 30 100mM (bound), 0.01 1mM (free), in budding yeast 50mM, in mammalian cell 10mM (bound), 0.5mM (free) and in blood plasma 1mM.

Биологиялық химия

Mg2+ - жасушаларда (мольге шаққанда) төртінші орынды металл ионы және ең көп таралған еркін дивалентті катион болып табылады. Осының салдарынан, ол жасушалық метаболизмге терең және ішкі байланыста өрілген. Шындығында, Mg2+ тәуелді ферменттер барлық метаболикалық жолдардың дерлік әрқайсысында кездеседі: Mg2+ биологиялық мембраналарға ерекше байланысады, Mg2+ сондай-ақ сигналдық молекула ретінде қолданылады, ал нуклеин қышқылы биохимиясының көп бөлігіне Mg2+ қажет, оның ішінде АТФ-тан энергияны босатуды қажет ететін барлық реакциялар да осыған жатады. Mg2+ субстраттармен, ферменттермен, кейде олардың екеуімен де өзара әрекеттеседі (Mg2+ белсенді ортаның бөлігін құрауы мүмкін). Жалпы, Mg2+ ішкі сфералық координация арқылы субстраттармен өзара әрекеттеседі, аниондарды немесе реакциялық аралықтарды тұрақтандырады, сондай-ақ АТФ-қа байланысуды және молекуланы нуклеофильдік шабуылға дайындауды қамтиды. Ферменттермен және басқа белоктармен өзара әрекеттескен кезде Mg2+ ішкі немесе сыртқы сфералық координация арқылы ферменттің конформациясын өзгертуге немесе катализдік реакция химиясына қатысуға болады. Қай жағдайда болса да, Mg2+ лиганд байланысу кезінде сирек толық дегидратацияланады, сондықтан Mg2+ ионынан гөрі оған байланысқан су молекуласы маңызды болуы мүмкін. Mg2+ (pKa 11.4) Льюис қышқылдығы гидролиз және конденсация реакцияларын (ең көп кездесетіні – фосфат эфирінің гидролизі және фосфорилдеу) жүзеге асыруға мүмкіндік береді, әйтпесе бұл реакциялар үшін физиологиялық мәндерден қашық болатын pH мәндері қажет болар еді.

АТФ-ның биологиялық белсенділігіндегі маңызды рөлі

АТФ (аденозин трифосфаты), жасушалардағы энергияның басты көзі, биологиялық активті болу үшін магний ионымен байланысуы тиіс. Көп жағдайда АТФ деп аталатын нәрсе шындығында Mg АТФ болып табылады. Нуклеин қышқылдары биохимиясына қатысатын көптеген ферменттер Mg2+ ионын активтілік үшін байланыстырады, осы ионды активация және катализ процестерінде пайдаланады. Сонымен қатар, көптеген рибозимдердің (тек РНҚ-дан тұратын ферменттердің) автокатализі Mg2+ ионына тәуелді (мысалы, ашытқы митохондриясының II тобының өзін-өзі тікелей тігіп қоятын интрон). Магний иондары тығыз орналасқан фосфат топтарының кеңістіктік тұрақтылығын сақтауда маңызды рөл атқарады. Мұндай топтар жасуша ядросы мен цитоплазманың көптеген әртүрлі бөліктерінде кездеседі. Мысалы, гексагидратталған Mg2+ иондары А формасындағы нуклеин қышқылының терең негізгі ойысында және сыртқы жағында байланысады.

Жасушалық мембраналар мен қабырғалар

Биологиялық жасуша мембраналары мен жасуша қабырғалары полианиондық беттер болып табылады. Бұл иондардың тасымалдауына маңызды салдарлары бар, әсіресе әртүрлі мембраналар әртүрлі иондарды әр түрлі байланыстыратыны анықталғандықтан. Өсімдіктерде жапырақ эндодермалық жасушаларындағы мазмұны 100 ммоль/л-ға дейін өлшенген (Stelzer және авторлар, 1990), оның көп бөлігі сақтау бөлімдерінде буферленген. Цитоплазмадағы еркін Mg2+ концентрациясы хелаторларға (мысалы, АТФ) байланысу арқылы буферленеді, бірақ одан да маңыздысы, Mg2+ ішкі жасушалық бөлімдерде сақталу арқылы буферленеді. Ішкі жасушалық бөлімдер арасындағы Mg2+ тасымалы ферменттік белсенділікті реттеудің маңызды бөлігі болуы мүмкін. Биологиялық мембраналар арқылы иондардың тасымалдануын қарастырғанда, Mg2+ пен ақуыздардың өзара әрекеттесуін де ескеру қажет.

Маған

Биологиялық жүйелерде тек марганец (Mn2+) Mg2+ орнын оңай алмастыра алады, бірақ тек шектеулі жағдайларда. Mn2+ химиялық қасиеттері жағынан Mg2+-ға өте ұқсас, соның ішінде ішкі және сыртқы қабықшаның комплекстеуіне қатысты. Mn2+ АТФ-ты тиімді байланыстырады және көптеген АТФазалардың энергия молекуласын гидролиздеуіне мүмкіндік береді. Mn2+ Mg2+-ға тәуелді ферменттердің белсендіруші ионы ретінде Mg2+ орнын алмастыра алады, бірақ кейбір ферменттік белсенділік әдетте төмендейді. Клиникалық тұрғыдан маңызды антибиотиктер мен 50S рибосома арасындағы өзара әрекеттесудің құрылымдық негіздерін зерттеу туралы мақала Nature журналында 2001 жылдың қазан айында жарияланды. Жоғары ажыратымдылықтағы рентгендік кристаллография осы антибиотиктердің тек рибосоманың кіші бөлімшесіндегі 23S рРНК-мен байланысатынын, ал кіші бөлімшедегі ақуыз бөлігімен ешқандай өзара әрекеттеспейтінін көрсетті. Мақалада "кейбір препараттардың байланысуы үшін Mg2+ иондарының маңыздылығы" көрсетілгеніне назар салынды.

Радиоактивті изотоптар арқылы

Иондарды сіңіру сынақтарында радиоактивті іздеуші элементтерді қолдану km, Ki және Vmax есептеуге, сондай-ақ жасушалардың иондық құрамының бастапқы өзгерісін анықтауға мүмкіндік береді. 28Mg жоғары энергиялы бета немесе гамма бөлшегін шығару арқылы ыдырайды, оны сцинтилляциялық санауышпен өлшеуге болады. Дегенмен, радиоактивті магний изотоптарының ең тұрақтысы – 28Mg-нің радиоактивті жартылай ыдырау периоды бар болғаны 21 сағатты құрайды. Бұл нуклидті қолданатын тәжірибелерді күрт шектейді. Сонымен қатар, 1990 жылдан бері ешбір мекеме 28Mg-ті тұрақты түрде өндірмейді, ал 1 mCi бағасы шамамен 30 000 АҚШ долларын құрайды деп күтілуде. Mg2+ ионының химиялық қасиеттері оған басқа көптеген катиондардың жақын болуын қамтамасыз етеді. Алайда, Co2+, Mn2+ және Ni2+ кейбір ферменттік реакцияларда Mg2+ ионының қасиеттерін сәтті имитациялады, ал осы элементтердің радиоактивті формалары катиондық тасымалдау зерттеулерінде табысты қолданылған. Ферменттік функцияларды зерттеуде металл ионын алмастырудың қиындығы – ферменттік белсенділіктің алмастырылған ионмен салыстырғанда бастапқы белсенділікпен байланысын анықтаудың өте қиындығында жатыр. Ca2+ үшін келаторлар жақсы зерттелген, катионға жоғары байланысқа ие және басқа иондардың аз кедергісін тудырады. Mg2+ үшін келаторлар артта қалады, ал Mg2+ үшін негізгі флуоресценттік бояу (mag fura 2) шын мәнінде Ca2+ үшін жоғары байланысқа ие. Бұл бояудың қолданылуын Ca2+ деңгейі 1 мкм-ден төмен болатын және Mg2+ өлшенетін тәжірибелік жағдайларда өзгеретін жасуша түрлерімен шектейді. Жақында Otten және авторлар (2001) Mg2+ үшін байланыс аффинитеті айтарлықтай жақсы болатын, жаңа класс қосылыстарды зерттеуді сипаттады, олар перспективалы болып көрінеді. Флуоресценттік бояуларды қолдану еркін Mg2+ ионының мөлшерін өлшеумен шектеледі. Егер иондық концентрация клеткада келатация немесе субклеткалық бөлімдерге шығару арқылы буферленсе, өлшенген сіңіру жылдамдығы km және Vmax ең төменгі мәндерін ғана көрсетеді.

Электрофизиология бойынша

Біріншіден, ионға қатысты микроэлектродтар жасушалар мен органеллалардың ішкі бос иондар концентрациясын өлшеуге қолданылуы мүмкін. Басты артықшылықтары – жасушалардан салыстырмалы түрде ұзақ уақыт бойы өлшемдер жасау мүмкіндігі және бояуларға қарағанда жасушаларға өте аз қосымша иондық буферлеу сыйымдылығы қосылады. Екіншіден, екі электродты кернеу тірегіш әдісі жасуша мембранасы арқылы ион ағынын тікелей өлшеуге мүмкіндік береді. Мембрана электр потенциалында ұсталады және оған жауап ретінде туындайтын ток өлшенеді. Мембранадан өтетін барлық иондар өлшенген токқа үлеседі. Үшіншіден, патч-құбылау әдісі кернеу тірегіш сияқты табиғи немесе жасанды мембрананың оқшауланған бөліктерін пайдаланады, бірақ жасуша жүйесінің қосымша әсерлері болмайды. Оңтайлы жағдайда жеке каналдардың өткізгіштігін анықтауға болады. Бұл әдіс ион каналдарының әрекетін тікелей өлшеуге мүмкіндік береді. Бұл әдістер жалынды атомдық абсорбциялық спектроскопиядан (ААС) гөрі сезімтал және бірнеше ионның мөлшерін бір уақытта өлшеуге қабілетті. Дегенмен, олар айтарлықтай қымбатқа түседі.

Магнийді тасымалдау

Mg2+ ионының химиялық және биохимиялық қасиеттері, ионды биологиялық мембраналар арқылы тасымалдау кезінде жасуша жүйесіне елеулі қиындық туғызады. Ион тасымалының қағидасы бойынша, тасымалдаушы ионды таниды, содан кейін гидратациялық суды кезең-кезеңімен жояды, ионды мембрананың екінші жағына босату алдында таңдамалы тесікке судың көп бөлігін немесе барлығын алып тастайды. Mg2+ ионының қасиеттеріне байланысты – гидратацияланған күйден жалаңаш ионға көлемнің үлкен өзгеруі, гидратацияның жоғары энергиясы және ішкі координациялық сферадағы лиганд алмасудың өте төмен жылдамдығы – бұл қадамдар басқа иондарға қарағанда қиынырақ болуы мүмкін. Бүгінгі күнге дейін Mg2+ каналы ретінде тек Paramecium-ның ZntA ақуызы ғана анықталды. 2004 жылы Mg2+ тасымалдау кешенінің алғашқы үш өлшемді құрылымы шешілгеннен кейін, қалған ақуыздар арқылы Mg2+ тасымалдау механизмдері ашыла бастады. Mg2+ ионының гидратациялық қабығында алты су молекуласынан тұратын өте берік ішкі қабық және 12-14 су молекуласын қамтитын салыстырмалы түрде берік екінші қабық бар (Markham және авторлар, 2002). Осылайша, Mg2+ ионын тану үшін бастапқыда Mg2+ ионының гидратациялық қабығымен өзара әрекеттесетін, содан кейін ионды белокпен тікелей тану/байланыстыруды қажет ететін механизм болуы керек деп есептеледі. Дегенмен, Mg2+ тасымалдаушылардың тек шағын бөлігі ғана молекулалық деңгейде сипатталған.

Лиганд иондық арна блокадасы

Клеткалық биологиядағы магний иондары (Mg2+) көбінесе Ca2+ иондарына керісінше әрекет етеді, себебі олар да еківалентті, бірақ электронегативтілігі жоғарырақ, сондықтан су молекулаларын күштірек тартады, арна ішінде өтуге кедері келтіреді (магнийдің өзі кішкентай болғанымен). Осылайша, Mg2+ иондары Ca2+ арналарын (мысалы, NMDA арналарын) жабады және электрлік синапстарды құрайтын жарық тізбектер арналарына әсер ететіні анықталды.

Магнийдің өсімдік физиологиясы

Алдыңғы бөлімдерде Mg2+ және оның жасушалық мембраналар арқылы тасымалдануының химиялық және биохимиялық жақтары толыққанды қарастырылды. Осы бөлімде осы білімді бүкіл өсімдік физиологиясының мәселелеріне қолданып, осы процестердің көпжасушалы организмнің кең және күрделі ортасымен қалай байланысатынын көрсетуге тырысамыз.

Тағамдық қажеттіліктер мен өзара әсерлер

Mg2+ өсімдіктердің өсуі үшін қажетті және жоғары өсімдіктерде шамамен 80 мкмоль/г (құрғақ салмақ) мөлшерінде кездеседі. Mg2+ өсімдіктерге тамырлар арқылы сіңіріледі. Ризосферадағы басқа катиондармен болатын өзара әрекеттесу ионның сіңірілуіне маңызды әсер ете алады. (Курвиц және Киркби, 1980; Тамыр жасушаларының қабырғалары су мен иондарға жоғары өткізгіш, сондықтан иондардың тамыр жасушаларына сіңірілуі тамыр түктерінен тамырдың орталық бөлігіне орналасқан жасушаларға дейін кез келген жерде жүзеге асуы мүмкін (тек Каспари жолағымен шектелген). Өсімдік жасушаларының қабырғалары мен мембраналарында көптеген теріс зарядтар болады, ал катиондардың осы зарядтармен өзара әрекеттесуі тамыр жасушаларының катиондарды сіңіруінің кілті болып табылады, бұл жергілікті концентрациялану эффектісін қамтамасыз етеді. Mg2+ осы зарядтарға салыстырмалы түрде нашар байланысады және басқа катиондармен ығыстырылуы мүмкін, бұл сіңіруді бәсеңдетіп, өсімдікте тапшылыққа алып келеді. Жеке өсімдік жасушаларында Mg2+ қажеттілігі барлық жасушалық тіршілік үшін бірдей; Mg2+ мембраналарды тұрақтандыруға, АТФ-ті пайдалануға, нуклеин қышқылы биохимиясына қатысуға және көптеген ферменттер үшін кофактор ретінде (рибосоманы қоса алғанда) қолданылады. Сонымен қатар, Mg2+ хлорофилл молекуласында координациялық ион болып табылады. Өсімдік жасушаларындағы Mg2+ жасушаішілік бөлінісі қосымша күрделілікке әкеледі. Өсімдік жасушасының ішінде Mg2+пен өзара әрекеттесетін төрт бөлімше туралы хабарламалар бар. Алдымен, Mg2+ цитоплазмаға (әлі анықталмаған жүйе арқылы) еніп, бірақ осы бөлімшедегі еркін Mg2+ концентрациясы салыстырмалы түрде төмен деңгейде (≈2 ммоль/л) қатаң түрде реттеледі, сондықтан артық Mg2+ тез экспортталады немесе екінші жасушаішілік бөлімшеде, вакуольде сақталады. Митохондриядағы Mg2+ қажеттілігі ашытқыда көрсетілген және өсімдіктерде де солай болуы мүмкін. Хлоропласттарға да ішкі Mg2+ және төмен цитоплазмалық Mg2+ концентрациясы қажет. Сонымен қатар, басқа да жасушаішілік органеллалар (мысалы, Гольджи аппараты, эндоплазмалық тор және т.б.) Mg2+ қажет етеді.

Mg2+ is essential for plant growth and is present in higher plants in amounts on the order of 80 μmol g−1 dry weight. Mg2+ is taken up into plants via the roots. Interactions with other cations in the rhizosphere can have a significant effect on the uptake of the ion. (Kurvits and Kirkby, 1980; The structure of root cell walls is highly permeable to water and ions, and hence ion uptake into root cells can occur anywhere from the root hairs to cells located almost in the centre of the root (limited only by the Casparian strip). Plant cell walls and membranes carry a great number of negative charges, and the interactions of cations with these charges is key to the uptake of cations by root cells allowing a local concentrating effect. Mg2+ binds relatively weakly to these charges, and can be displaced by other cations, impeding uptake and causing deficiency in the plant. Within individual plant cells, the Mg2+ requirements are largely the same as for all cellular life; Mg2+ is used to stabilise membranes, is vital to the utilisation of ATP, is extensively involved in the nucleic acid biochemistry, and is a cofactor for many enzymes (including the ribosome). Also, Mg2+ is the coordinating ion in the chlorophyll molecule. It is the intracellular compartmentalisation of Mg2+ in plant cells that leads to additional complexity. Four compartments within the plant cell have reported interactions with Mg2+. Initially, Mg2+ will enter the cell into the cytoplasm (by an as yet unidentified system), but free Mg2+ concentrations in this compartment are tightly regulated at relatively low levels (≈2 mmol/L) and so any excess Mg2+ is either quickly exported or stored in the second intracellular compartment, the vacuole. The requirement for Mg2+ in mitochondria has been demonstrated in yeast and it seems highly likely that the same will apply in plants. The chloroplasts also require significant amounts of internal Mg2+, and low concentrations of cytoplasmic Mg2+. In addition, it seems likely that the other subcellular organelles (e. g., Golgi, endoplasmic reticulum, etc.) also require Mg2+.

Магний иондарын өсімдік ішінде тарату

Тамыр жасушаларының цитоплазмалық кеңістігіне енгеннен кейін Mg2+, басқа катиондармен бірге, стелеға және қантамырлар тіндеріне радиалды бағытта тасымалданады. Ксилеманы қоршап тұрған жасушалардан иондар босатылады немесе ксилемаға сорылады және өсімдік бойымен жоғары қарай жылжиды. Ксилема мен флоэмада жоғары жылдамдығымен танылатын Mg2+ жағдайында, иондар өсімдіктің жоғарғы бөлігіне жеткізіліп, үздіксіз қайта толықтану циклі арқылы қайтадан төмен қарай оралады. Сондықтан, қантамыр жасушаларынан сіңіру және босату процестері бүкіл өсімдіктің Mg2+ гомеостазының маңызды бөлігі болып табылады. 1-суретте осы процестердің молекулалық механизмдермен байланыстырылған санының аздығы көрсетілген (тек вакуольге сіңіру ғана тасымалдау ақуызымен, AtMHX байланыстырылған). Диаграммада өсімдіктің схемалық бейнесі және Mg2+ тамыр мен жапырақтардағы тасымалдану процестері көрсетілген, онда Mg2+ қантамыр тіндеріне жүктеліп, түсіріледі. H+ АТФазалар басқа иондар мен молекулаларды тасымалдау үшін пайдаланылатын pH айырмашылығын сақтау мақсатымен H+ иондарын концентрация градиентіне қарсы сорғылайды. H+ иондары цитоплазмадан клеткадан тыс кеңістікке немесе вакуольге шығарылады. Mg2+ жасушаларға екі жолдың бірі арқылы енуі мүмкін: ΔΨ (ішкі теріс заряд) арқылы немесе H+ иондарымен симпорт арқылы. Mg2+ ионын вакуольге тасымалдау үшін Mg2+/H+ антипорт транспортері қажет (мысалы, AtMHX). H+ АТФазалардың белсенділігі Mg2+ (ATP-ға байланысқан) тәуелді, сондықтан Mg2+ өзінің гомеостазын сақтау үшін қажет. Өсімдік жасушасының схемасы көрсетілген, онда Mg2+ пен өзара әрекеттесетін төрт негізгі бөлімшелер белгілі. H+ АТФазалар плазмалық мембрана мен вакуоль мембранасындағы ΔpH тұрақтылығын сақтайды. Mg2+ вакуольге ΔpH энергиясын пайдалана отырып тасымалданады (A. thaliana-да AtMHX арқылы). Mg2+ жасушаларға тасымалдануда теріс ΔΨ немесе ΔpH қолданылуы мүмкін. Митохондрияға Mg2+ тасымалдануы, ашытқы митохондриясындағыдай, ΔΨ арқылы жүзеге асады, ал хлоропластар Mg2+ ұқсас жүйе арқылы сіңіреді. Вакуольдерден және жасушадан Mg2+ босату механизмі мен молекулалық негізі әлі белгісіз. Сол сияқты, хлоропластардағы жарықпен реттелетін Mg2+ концентрациясының өзгеруі толыққанды түсіндірілмеген, бірақ тилакоид мембранасы арқылы H+ иондарының тасымалын қажет етеді.

Once in the cytoplasmic space of root cells Mg2+, along with the other cations, is probably transported radially into the stele and the vascular tissue. From the cells surrounding the xylem the ions are released or pumped into the xylem and carried up through the plant. In the case of Mg2+, which is highly mobile in both the xylem and phloem, the ions will be transported to the top of the plant and back down again in a continuous cycle of replenishment. Hence, uptake and release from vascular cells is probably a key part of whole plant Mg2+ homeostasis. Figure 1 shows how few processes have been connected to their molecular mechanisms (only vacuolar uptake has been associated with a transport protein, AtMHX). The diagram shows a schematic of a plant and the putative processes of Mg2+ transport at the root and leaf where Mg2+ is loaded and unloaded from the vascular tissues. H+ ATPases pump H+ ions against their concentration gradient to maintain the pH differential that can be used for the transport of other ions and molecules. H+ ions are pumped out of the cytoplasm into the extracellular space or into the vacuole. The entry of Mg2+ into cells may occur through one of two pathways, via channels using the ΔΨ (negative inside) across this membrane or by symport with H+ ions. To transport the Mg2+ ion into the vacuole requires a Mg2+/H+ antiport transporter (such as AtMHX). The H+ ATPases are dependent on Mg2+ (bound to ATP) for activity, so that Mg2+ is required to maintain its own homeostasis. A schematic of a plant cell is shown including the four major compartments currently recognised as interacting with Mg2+. H+ ATPases maintain a constant ΔpH across the plasma membrane and the vacuole membrane. Mg2+ is transported into the vacuole using the energy of ΔpH (in A. thaliana by AtMHX). Transport of Mg2+ into cells may use either the negative ΔΨ or the ΔpH. The transport of Mg2+ into mitochondria probably uses ΔΨ as in the mitochondria of yeast, and it is likely that chloroplasts take Mg2+ by a similar system. The mechanism and the molecular basis for the release of Mg2+ from vacuoles and from the cell is not known. Likewise, the light regulated Mg2+ concentration changes in chloroplasts are not fully understood, but do require the transport of H+ ions across the thylakoid membrane.

Магний, хлоропластар және фотосинтез

Mg2+ хлорофилл молекуласындағы металл ионын үйлестіреді, ал ион жеткілікті мөлшерде болатын өсімдіктерде жалпы Mg2+-ның шамамен 6%-ы хлорофиллге байланысады. Тилакоидтың жиналуын Mg2+ тұрақтандырады және бұл фотосинтездің тиімділігі үшін маңызды, фазалық ауысулардың жүзеге асуына жағдай жасайды. Mg2+ хлоропласттарға ең көп мөлшерде пропластидтен хлоропластқа немесе этиопласттан хлоропластқа жарық индукцияланған даму кезінде сіңіріледі. Осы кезде хлорофиллдің синтезі мен тилакоид мембранасының биогенезіне еківалентті катион қажет. Mg2+ хлоропластқа кіріп, шығуы бастапқы даму кезеңінен кейін бірнеше қайшылы хабарламалардың себебі болды. Дешаи және авторлар (1984) жас бұршақ өсімдіктерінен бөліп алынған хлоропласттардың ішіне және сыртына Mg2+ кіретінін анықтады, бірақ Гупта мен Берковиц (1989) ескі шпинат хлоропласттарын қолданып, осы нәтижені қайталай алмады. Дешаи және авторлар өздерінің зерттеулерінде ескі хлоропласттардың Mg2+ құрамында олардың қорытындыларын жасау үшін пайдаланғандарға қарағанда аз өзгерістер болғанын атап өтті. Бұл байқаулар препараттардағы жас хлоропласттардың салыстырмалы үлесімен түсіндірілуі мүмкін. Хлоропласттың метаболизмі түні мен күні арасында айтарлықтай өзгереді. Күндіз хлоропласт жарық энергиясын белсенді түрде жинап, оны химиялық энергияға айналдырады. Метаболизмік жолдардың белсенділігі жарық қосылғанда строманың химиялық сипатындағы өзгерістерден туындайды. H+ стромадан (цитоплазмаға да, люменге де) сорылып, сілтілік pH-қа әкеледі. Mg2+ (K+пен бірге) H+ ағынын теңестіру үшін электронейтралдау процесінде люменнен стромаға шығарылады. Соңында ферменттердегі тиолдық топтар строманың тотығу-тотықсыздану күйінің өзгеруімен тотықсыздандырылады. Осы өзгерістерге жауап ретінде белсендірілген ферменттердің мысалдары фруктоза-1,6-бисфосфатаза, седогептулоза бисфосфатаза және рибулоза-1,5-бисфосфат карбоксилаза болып табылады. Алайда, Mg2+ өсімдік ішінде жылдам қозғалғандықтан, жетіспеушілік фенотипі өсімдіктің ескі бөліктерінде ғана көрінуі мүмкін. Мысалы, Mg2+ жетіспейтін Pinus radiata-да ең алғашқы белгілердің бірі - ағаштың төменгі бұтақтарындағы инелердің хлорозы. Бұл Mg2+ осы тіндерден алынып, ағашта жоғарыдағы (жасыл) инелерге көшірілуіне байланысты. Al3+ және Mn2+ ингибициясы жай ғана ығысу арқылы түсіндірілуге болатыннан гөрі күшті, сондықтан бұл иондар Mg2+ сіңіру жүйесіне тікелей байланысты болуы мүмкін. Бұл тепе-теңдіктің бұзылуы клетканың басқа да процестеріне зиян келтіруі мүмкін. Mg2+ токсикалық стресс дамыту қиын. Mg2+ жеткілікті болған кезде, өсімдіктер әдетте ионды сіңіріп, сақтайды (Stelzer және авторлар, 1990). Алайда, егер осыған құрғақшылық соңынан келсе, жасушадағы иондық концентрация күрт өседі. Цитоплазмадағы жоғары Mg2+ концентрациясы хлоропласттың ішкі қабықша мембранасындағы K+ каналын бұғаттап, нәтижесінде хлоропласт стромасынан H+ иондарының шығуы тежеледі. Бұл строманың қышқылдануына әкеледі, ол көміртегіні бекітудегі негізгі ферменттерді белсенділіктен айырады, бұл хлоропластағы еркін радикалдардың өндірісіне және одан кейін тотығу зақымдануына әкеледі.

Mg2+ is the coordinating metal ion in the chlorophyll molecule, and in plants where the ion is in high supply about 6% of the total Mg2+ is bound to chlorophyll. Thylakoid stacking is stabilised by Mg2+ and is important for the efficiency of photosynthesis, allowing phase transitions to occur. Mg2+ is probably taken up into chloroplasts to the greatest extent during the light induced development from proplastid to chloroplast or etioplast to chloroplast. At these times, the synthesis of chlorophyll and the biogenesis of the thylakoid membrane stacks absolutely require the divalent cation. Whether Mg2+ is able to move into and out of chloroplasts after this initial developmental phase has been the subject of several conflicting reports. Deshaies et al. (1984) found that Mg2+ did move in and out of isolated chloroplasts from young pea plants, but Gupta and Berkowitz (1989) were unable to reproduce the result using older spinach chloroplasts. Deshaies et al. had stated in their paper that older pea chloroplasts showed less significant changes in Mg2+ content than those used to form their conclusions. The relative proportion of immature chloroplasts present in the preparations may explain these observations. The metabolic state of the chloroplast changes considerably between night and day. During the day, the chloroplast is actively harvesting the energy of light and converting it into chemical energy. The activation of the metabolic pathways involved comes from the changes in the chemical nature of the stroma on the addition of light. H+ is pumped out of the stroma (into both the cytoplasm and the lumen) leading to an alkaline pH. Mg2+ (along with K+) is released from the lumen into the stroma, in an electroneutralisation process to balance the flow of H+. Finally, thiol groups on enzymes are reduced by a change in the redox state of the stroma. Examples of enzymes activated in response to these changes are fructose 1,6 bisphosphatase, sedoheptulose bisphosphatase and ribulose 1,5 bisphosphate carboxylase. However, due to the mobility of Mg2+ within the plant, the deficiency phenotype may be present only in the older parts of the plant. For example, in Pinus radiata starved of Mg2+, one of the earliest identifying signs is the chlorosis in the needles on the lower branches of the tree. This is because Mg2+ has been recovered from these tissues and moved to growing (green) needles higher in the tree. The inhibition by Al3+ and Mn2+ is more severe than can be explained by simple displacement, hence it is possible that these ions bind to the Mg2+ uptake system directly. Presumably, this imbalance has detrimental effects on other cellular processes. Mg2+ toxicity stress is more difficult to develop. When Mg2+ is plentiful, in general the plants take up the ion and store it (Stelzer et al., 1990). However, if this is followed by drought then ionic concentrations within the cell can increase dramatically. High cytoplasmic Mg2+ concentrations block a K+ channel in the inner envelope membrane of the chloroplast, in turn inhibiting the removal of H+ ions from the chloroplast stroma. This leads to an acidification of the stroma that inactivates key enzymes in carbon fixation, which all leads to the production of oxygen free radicals in the chloroplast that then cause oxidative damage.