Кіріспе

Гуанозин дифосфаты, GDP деп қысқартылатын, нуклеозид дифосфаты болып табылады. Ол гуанозин нуклеозидімен пирофосфор қышқылының эфирі. GDP пирофосфат тобынан, рибоза пентоза қантынан және гуанин нуклеобазасынан тұрады. GDP, GTP-азалардың GTP-дефосфорилирлеуінің нәтижесі болып табылады, мысалы, сигнал трандукциясына қатысатын G-белгілері. GDP пируват киназасы және фосфоенолпируваттың көмегімен GTP-ге айналады.

ГТП-ны ЖІӨ-ге гидролиздеу

ГТФ-тің ГДП-ге гидролизі GTPаза ферменттері арқылы жеңілдетіледі, олар GTPазаны белсендіретін ақуыз (GAP) деп аталатын сақталған белсенді орын мотивін пайдаланады. Алғашқыда су молекуласы GTPаза ферментінің белсенді орын қалдықтарымен координацияланады. Су молекуласы ГТФ-тің γ-фосфатына шабуыл жасайды, нәтижесінде бесталуанттық өтпелі күй пайда болады. Бұл өтпелі күй белсенді орын қалдықтарымен, соның ішінде сақталған каталитикалық қалдықтармен өзара әрекеттесу арқылы тұрақтандырылады. Соның салдарынан γ-фосфаты ажыратылып, бейорганикалық фосфат (Pi) босатылады. Бұл қадам ферменттің конформациялық өзгерісіне де әкеледі, ол ГДП-нің босатылуын ынталандырады.

Ұяшық ішіндегі сигнал беру

ЖҚД – GTPаздардың белсенділігін реттеуде маңызды рөл атқаратын жасушаішілік сигналдану процестеріне қатысады. GTPаздар молекулалық «көзқарастар» ретінде жұмыс істейді, белсенді GTP байланысқан күй мен белсенді емес ЖҚД байланысқан күй арасында ауысады. ЖҚД мен GTP арасындағы өзара түрлену қатаң түрде бақыланады және сигналдық жолдардың молекулалық таймері қызметін атқарады. Сыртқы сигнал G протеинімен байланысқан рецепторды (GPCR) белсендіргенде, байланысқан G протеіні өзінің байланысқан ЖҚД-ін GTP-ге алмастырады, бұл конформациялық өзгеріске және төменгі сигналдық каскадтардың белсенділігіне әкеледі. Бұл белсенділік ген экспрессиясын модуляциялау, цитоскелетті қайта құру және ферменттік белсенділікті реттеу сияқты жасушалық жауаптардың алуан түрлілігін күшейтуі мүмкін. G протеінінің GTPазалық белсенділігі арқасында GTP-нің ЖҚД-ге гидролизі белсенді емес күйге оралуына және сигналдық оқиғаның аяқталуына себеп болады. Ядролық импорт процесі деп аталатын жасушаішілік сигналданудың бір түрінде, альфа және бета импортиндер сияқты цитоплазмалық ақуыздар ақуыз ішінде орналасқан ядролық локализация тізбесіне байланысады, бұл кешен ядролық кезеңдік кешенге байланысып, ядроға транслокацияға мүмкіндік береді. RanGTPаза бета-импортинді байланыстырып, оны кешеннен шығарады, содан кейін RanGTPазамен байланысқан альфа-импортинді шығарады. RanGTPазаға байланысқан импортиндер ядродан шығып, Ran гидролизіне ұшырайды, байланысқан GTP ЖҚД-ге айналады. Ran ЖҚД ядролық тасымалдау факторымен байланысу арқылы ядроға қайта оралуы мүмкін, онда гуанин нуклеотидтік алмасу факторы ақуызы GTP-ні ЖҚД-ге алмастыруды катализдейді. Ras ақуыздарында да осы реакция байқалады.