Эдмунд Бристо Форд: основоположник экологической генетики

Введение

Эдмунд Бриско "Генри" Форд (23 апреля 1901 – 2 января 1988) – британский эколог-генетик. Он был одним из ведущих британских биологов, исследовавших роль естественного отбора в природных условиях. Еще будучи школьником Форд заинтересовался чешуекрылыми – группой насекомых, включающей бабочек и мотыльков. Он продолжил изучение генетики природных популяций и стал основоположником экологической генетики. В 1954 году Форд был удостоен медали Дарвина Королевского общества. Наиболее известной его работой в мире является книга "Бабочки" (1945).

Образование

Форд родился в Далтоне-ин-Фурнессе, недалеко от Ульверстона, в Ланкашире, Англия, в 1901 году. Он был единственным ребёнком Гарольда Додсворта Форда (1864–1943), преподавателя классических языков, ставшего англиканским священником, и его жены (и двоюродной сестры) Гертруды Эммы Беннетт. Его дед по отцовской линии, доктор Генри Эдмунд Форд (1821–1909), был профессором музыки в Карлайле и органистом Карлайльского собора с 1842 по 1902 год. Форд получил образование в школе Сент-Бис, Камберленд (ныне Камбрия), и изучал зоологию в Уодхэм-колледже Оксфордского университета (где также учился его отец), получив степень бакалавра искусств (B.A.) в 1924 году, которая затем была повышена до степени магистра искусств (M.A.) в 1927 году, степень бакалавра наук (B.Sc.) – исследовательская степень – в 1927 году, и степень доктора наук (D.Sc.) в 1943 году.

Карьера и исследования

Карьера Форда была полностью построена в Оксфордском университете. Биолог Артур Кейн отметил, что Форд получил степень по классической филологии, прежде чем посвятить себя зоологии. Форд изучал зоологию в Оксфорде, а генетику – у Джулиана Хаксли. «Лектором, чьи интересы наиболее соответствовали моим, был Джулиан Хаксли. Я многим ему обязан, особенно за вдохновение. Хотя Хаксли преподавал в Оксфорде лишь с 1919 по 1925 год, он был самым влиятельным сторонником селекционистского подхода. Я познакомился с Рэем Ланкестером через Э. Б. Пультона. Он уже был пожилым человеком, но много рассказывал мне о Чарльзе Дарвине и Пастере, обоих из которых он знал». В 1927 году Форд был назначен демонстратором зоологии в университете, а в 1933 году – лектором в Университетском колледже Оксфорда. Специализируясь на генетике, он стал университетским ридером по генетике в 1939 году, директором Лаборатории генетики в 1952–1969 годах и профессором экологической генетики в 1963–1969 годах. Форд был одним из первых ученых, избранных членом Колледжа Всех Душ после XVII века. Форд долгое время сотрудничал с Р. А. Фишером. К тому времени, когда Форд сформулировал четкое определение генетического полиморфизма, Фишер уже привык к высоким значениям селекции в природе. Его особенно впечатлял тот факт, что полиморфизм скрывает мощные селективные силы (Форд привел в качестве примера группы крови человека). Как и Фишер, он продолжил дискуссию о естественном отборе и генетическом дрейфе с Сеуоллом Райтом, которому Форд приписывал чрезмерный акцент на генетическом дрейфе. Благодаря работам Форда и его собственным исследованиям, Добжанский изменил акцент в третьем издании своего знаменитого учебника, переключившись с дрейфа на отбор. Форд был экспериментальным натуралистом, стремившимся проверить эволюцию в естественных условиях. Он, по сути, создал область исследований, известную как экологическая генетика. Его работы с дикими популяциями бабочек и мотыльков впервые подтвердили справедливость предсказаний Р. А. Фишера. Он первым описал и определил генетический полиморфизм и предположил, что полиморфизм групп крови человека может поддерживаться в популяции, обеспечивая некоторую защиту от болезней. Шесть лет спустя это предположение было подтверждено, и, кроме того, явление гетерозиготного преимущества было окончательно установлено в ходе исследования скрещиваний AB x AB. Его magnum opus – «Экологическая генетика», выдержавшая четыре издания и оказавшая значительное влияние. Он заложил основу для последующих исследований в этой области и был приглашен в качестве консультанта для организации аналогичных исследовательских групп в ряде других стран. Среди многочисленных публикаций Форда, пожалуй, самой популярной стала первая книга серии «Новый натуралист» – «Бабочки». В 1955 году Форд написал книгу «Мотыльки» в той же серии, одну из немногих, автор которой опубликовал более одной книги в этой серии. Форд стал профессором, а затем заслуженным профессором экологической генетики в Оксфордском университете. Он был членом Колледжа Всех Душ и почетным членом Колледжа Уодхэм. В 1946 году он был избран членом Королевского общества (FRS), а в 1954 году награжден медалью Дарвина.

Ford's career was based entirely at the University of Oxford. The biologist Arthur Cain said Ford took a degree in classics before turning to zoology. Ford read zoology at Oxford, and was taught genetics by Julian Huxley. "The lecturer whose interests most closely reflected mine was Julian Huxley. I owe him a great debt, especially for inspiration Even though Huxley was only at Oxford from 1919 to 1925, he was the most powerful voice in developing the selectionist attitude there I met Ray Lankester through E. B. Poulton. He was already an old man but talked to me a good deal of Charles Darwin and Pasteur, both of whom he knew." Ford was appointed University Demonstrator in Zoology in 1927 and Lecturer at University College, Oxford, in 1933. Specialising in genetics, he was appointed University Reader in Genetics in 1939 and was the Director of the Genetics Laboratory, 1952–1969, and Professor of Ecological Genetics 1963–1969. Ford was one of the first scientists to be elected a Fellow of All Souls College since the seventeenth century. Ford had a long working relationship with R. A. Fisher. By the time Ford had developed his formal definition of genetic polymorphism, Fisher had got accustomed to high selection values in nature. He was most impressed by the fact that polymorphism concealed powerful selective forces (Ford gave human blood groups as an example). Like Fisher, he continued the natural selection versus genetic drift debate with Sewall Wright, whom Ford believed put too much emphasis on genetic drift. It was as a result of Ford's work, as well as his own, that Dobzhansky changed the emphasis in the third edition of his famous text from drift to selection. Ford was an experimental naturalist who wanted to test evolution in nature. He virtually invented the field of research known as ecological genetics. His work on the wild populations of butterflies and moths was the first to show that the predictions made by R. A. Fisher were correct. He was the first to describe and define genetic polymorphism, and predicted that human blood group polymorphisms might be maintained in the population by providing some protection against disease. Six years after this prediction it was found to be so, and furthermore, heterozygous advantage was decisively established by a study of AB x AB crosses. His magnum opus was Ecological Genetics, which ran to four editions and was widely influential. He laid much of the groundwork for subsequent studies in this field, and was invited as a consultant to help set up similar research groups in several other countries. Amongst Ford's many publications, perhaps the most popularly successful was the first book in the New Naturalist series, Butterflies. Ford also went on in 1955 to write Moths in the same series, one of only a few to have authored more than one book in the series. Ford became Professor, and then Emeritus Professor of Ecological Genetics, University of Oxford. He was a Fellow of All Souls College, and Honorary Fellow of Wadham College. He was elected FRS in 1946, and awarded the Darwin Medal in 1954.

Экологическая генетика

Э. Б. Форд много лет работал над генетическим полиморфизмом.

Меланизм у пепперной моль

Форд был научным руководителем Бернарда Кеттлвелла во время знаменитых экспериментов Кеттлвелла по эволюции меланизма у березового бражника, *Biston betularia*. Энтомолог Майкл Маджерус обсудил критику, высказанную в адрес экспериментальных методов Кеттлвелла, в своей книге 1998 года «Меланизм: эволюция в действии». Эта книга была неверно истолкована в рецензиях, и эта история была подхвачена креационистскими активистами. В своей контроверсионной книге «О мотыльках и людях» Джудит Хупер (2002) дала критическую оценку руководству Форда и его отношениям с Кеттлвеллом, и намекнула на то, что работа была сфальсифицирована или, по крайней мере, была некомпетентной. Внимательное изучение сохранившихся бумаг Кеттлвелла, проведенное Раджем (2005) и Янгом (2004), показало, что предположение Хупер о фальсификации необоснованно, и что «Хупер не предоставляет ни единого доказательства в поддержку этого серьезного обвинения». Сам Маджерус описал книгу «О мотыльках и людях» как «переполненную ошибками, искажениями, неверными толкованиями и ложью». Он заключает: «Если изучить более 200 работ о меланизме у березового бражника, то трудно прийти к какому-либо другому выводу, кроме того, что естественный отбор посредством дифференциального хищничества птиц в значительной степени ответственен за расцвет и упадок формы *carbonaria*». Холдейн, который не питал симпатий к Форду, полагал, что Форд и Кеттлвелл попытались извлечь выгоду из предполагаемой эволюционной адаптации двух основных вариантов березового бражника, для которых Холдейн еще в 1924 году предсказал статистическую вероятность скорости изменения от светлых к меланическим формам как пример классической менделевской генетики. В 1961 году Холдейн и Сперуэй беседовали с канадским лепидоптерологом Гэри Боттингом о березовом бражнике и маловероятности того, что Форд и Кеттлвелл смогли получить результаты, которые так близко соответствовали бы статистическим расчетам Холдейна 1924 года, однако обоснование этой точки зрения остается неясным. Боттинг уже рассматривал случай с березовым бражником как равносильный вере в ламаркианскую эволюцию и полагал, что в работе действует какой-то генетический механизм, отличный от хищничества птиц.

Ford was the supervisor of Bernard Kettlewell during Kettlewell's famous experiments on the evolution of melanism in the peppered moth, Biston betularia. The entomologist Michael Majerus discussed criticisms that had been made of Kettlewell's experimental methods in his 1998 book Melanism: Evolution in Action. This book was misrepresented in reviews, and the story was picked up by creationist campaigners. In her controversial book Of Moths and Men, Judith Hooper (2002) gave a critical account of Ford's supervision and relationship with Kettlewell, and implied that the work was fraudulent or at least incompetent. Careful studies of Kettlewell's surviving papers by Rudge (2005) and Young (2004) found Hooper's suggestion of fraud to be unjustified, and that "Hooper does not provide one shred of evidence to support this serious allegation". Majerus himself described Of Moths and Men as "littered with errors, misrepresentations, misinterpretations and falsehoods". He concludes

"If you wade through the 200+ papers written about melanism in the peppered moth, it is difficult to come to any conclusion other than that natural selection through the agent of differential bird predation is largely responsible for the rise and fall of carbonaria". Haldane, who did not like Ford, was of the opinion that Ford and Kettlewell had attempted to capitalise on the supposed evolutionary adaptation of the main two variants of the peppered moth, for which Haldane, as early as 1924, had predicted the statistical probability of rate of change from light to melanic forms as an example of classic Mendelian genetics. In 1961, Haldane and Spurway talked to Canadian lepidopterist Gary Botting about the peppered moth and the unlikelihood of Ford and Kettlewell obtaining results that approximated Haldane's 1924 statistical calculations so closely, but the reasoning behind this view is far from clear. Botting already regarded the case of the peppered moth as tantamount to belief in Lamarckian evolution, and was of the opinion that some genetic mechanism other than bird predation was at work.