Э.Б. Форд: Табиғаттағы табиғи іріктеуді зерттеген генетик

Кіріспе

Британдық экологиялық генетик (1901–1988)

Эдмунд Бриско "Генри" Форд (23 сәуір 1901 – 2 қаңтар 1988) – британдық экологиялық генетик. Ол табиғаттағы табиғи іріктелудің рөлін зерттеген британдық биологтардың алдыңғы қатарында болды. Мектеп оқушысы кезінде Форд лепидоптераларға, яғни көбелектер мен молықтарды қамтитын жәндіктер тобына қызығушылық танытты. Ол табиғи популяциялардың генетикасын зерттеумен айналысып, экологиялық генетика саласын қалыптастырды. Форд 1954 жылы Корольдік қоғамның Дарвин медалімен марапатталды. Әлемдегі ең танымал еңбегі – "Көбелектер" (1945).

Білім

Форд 1901 жылы Англияның Ланкашир графтығында, Ульверстон қаласына жақын Фурнесс округіндегі Далтон қаласында дүниеге келген. Ол классика пәнінің мұғалімі, кейіннен англикан дін қызметкері болған Гарольд Додсворт Форд (1864–1943) пен оның әйелі (және екінші туысы) Гертруда Эмма Беннетттің жалғыз баласы еді. Оның әкесінің әкесі, доктор Генри Эдмунд Форд (1821–1909), Карлайлде музыка профессоры болған және 1842 жылдан 1902 жылға дейін Карлайл соборының органшысы қызметін атқарды. Форд Камберлендтегі (қазір Камбрия) Сент-Бис мектебінде білім алды, ал Оксфордтағы Уадхэм колледжінде (оның әкесі де оқыған) зоологияны оқыды. 1924 жылы бакалавр (B.A.) атағын алды, 1927 жылы магистр (M.A.) атағына ие болды, 1927 жылы ғылыми-зерттеу дәрежесімен (B. Sc.) марапатталды және 1943 жылы ғылым докторы (D. Sc.) атағын алды.

Мансап және зерттеу

Фордтың мансабы толығымен Оксфорд университетінде өтті. Биолог Артур Кейн Фордтың зоологияға бұрылар алдында классикалық білім алғанын айтады. Форд Оксфордта зоологияны оқыды, ал генетиканы Джулиан Хаксли оқытты. "Менің қызығушылығыма ең жақын сабақ беруші Джулиан Хаксли болды. Мен оған үлкен қарыздымын, әсіресе оның шабыттандыруы үшін. Хаксли 1919-1925 жылдары ғана Оксфордта болса да, ол селекционисттік көзқарасты дамытудағы ең ықпалды тұлға болды. Мен Рэй Ланкестермен Э. Б. Паултон арқылы таныстым. Ол бұл кезде қарт кісі еді, бірақ маған Чарльз Дарвин мен Пастер туралы көп айтты, олардың екеуін де білді." Форд 1927 жылы зоология бойынша университет демонстраторы, ал 1933 жылы Оксфорд университетінің колледжінде лекторы болып тағайындалды. Генетикаға маманданған ол 1939 жылы генетика бойынша университет оқытушысы, 1952-1969 жылдары генетика зертханасының директоры, ал 1963-1969 жылдары экологиялық генетика профессоры болды. Форд XVII ғасырдан бері All Souls College мүшесі болып сайланған алғашқы ғалымдардың бірі болды. Фордтың Р. А. Фишермен ұзақ және жемісті қарым-қатынасы болды. Форд генетикалық полиморфизмнің формалды анықтамасын жасаған кезде Фишер табиғаттағы жоғары таңдау шамаларына үйреніп үлгерген еді. Ол полиморфизмнің күшті таңдау күштерін жасыратынына қатты таң қалды (Форд мысал ретінде адамның қан топтарын келтірді). Фишер сияқты, ол Сеуолл Райтпен табиғи іріктеу және генетикалық дрейф туралы пікірталасты жалғастырды, Форд Райт генетикалық дрейфке тым көп мән береді деп есептеді. Фордтың жұмысының және Фишердің жұмысының нәтижесінде Добжанский өзінің танымал еңбегінің үшінші басылымында басымдықты дрейфтен таңдауға ауыстырды. Форд – эволюцияны табиғатта сынап көргісі келген тәжірибелі натуралист еді. Ол экологиялық генетика деп аталатын зерттеу саласын іс жүзінде құрды. Оның көбелектер мен мольдардың жабайы популяциялары туралы жұмысы Р. А. Фишердің болжамдарының дұрыс екенін алғаш рет көрсетті. Ол генетикалық полиморфизмді сипаттаған және анықтаған алғашқы ғалым болды, сондай-ақ адамның қан тобы полиморфизмі кейбір ауруларға қарсы қорғаныш ұсынып, популяцияда сақталуы мүмкін екенін болжады. Бұл болжамнан алты жыл өткен соң, оның дұрыс екені дәлелденді, сонымен қатар AB x AB будандарының зерттелуі арқылы гетерозиготалық артықшылық анықталды. Оның ең маңызды еңбегі – "Экологиялық генетика", ол төрт басылымнан өтті және кеңінен таралды. Ол осы саладағы келесі зерттеулерге негіз салды және басқа бірнеше елде ұқсас зерттеу топтарын құруға консультант ретінде шақырылды. Фордтың көптеген жарияланымдарының ішінде, ең танымал болғаны – "Жаңа натуралист" сериясының бірінші кітабы – "Көбелектер" болды. Форд 1955 жылы сол серияда "Мольдар" кітабын да жазды, серияда екі кітаптан астам жазған санаулы авторлардың бірі болды. Форд профессор, содан кейін Оксфорд университетінің экологиялық генетика профессоры болды. Ол All Souls College мүшесі және Wadham College құрметті мүшесі болды. 1946 жылы ол FRS болып сайланды және 1954 жылы Дарвин медалімен марапатталды.

Ford's career was based entirely at the University of Oxford. The biologist Arthur Cain said Ford took a degree in classics before turning to zoology. Ford read zoology at Oxford, and was taught genetics by Julian Huxley. "The lecturer whose interests most closely reflected mine was Julian Huxley. I owe him a great debt, especially for inspiration Even though Huxley was only at Oxford from 1919 to 1925, he was the most powerful voice in developing the selectionist attitude there I met Ray Lankester through E. B. Poulton. He was already an old man but talked to me a good deal of Charles Darwin and Pasteur, both of whom he knew." Ford was appointed University Demonstrator in Zoology in 1927 and Lecturer at University College, Oxford, in 1933. Specialising in genetics, he was appointed University Reader in Genetics in 1939 and was the Director of the Genetics Laboratory, 1952–1969, and Professor of Ecological Genetics 1963–1969. Ford was one of the first scientists to be elected a Fellow of All Souls College since the seventeenth century. Ford had a long working relationship with R. A. Fisher. By the time Ford had developed his formal definition of genetic polymorphism, Fisher had got accustomed to high selection values in nature. He was most impressed by the fact that polymorphism concealed powerful selective forces (Ford gave human blood groups as an example). Like Fisher, he continued the natural selection versus genetic drift debate with Sewall Wright, whom Ford believed put too much emphasis on genetic drift. It was as a result of Ford's work, as well as his own, that Dobzhansky changed the emphasis in the third edition of his famous text from drift to selection. Ford was an experimental naturalist who wanted to test evolution in nature. He virtually invented the field of research known as ecological genetics. His work on the wild populations of butterflies and moths was the first to show that the predictions made by R. A. Fisher were correct. He was the first to describe and define genetic polymorphism, and predicted that human blood group polymorphisms might be maintained in the population by providing some protection against disease. Six years after this prediction it was found to be so, and furthermore, heterozygous advantage was decisively established by a study of AB x AB crosses. His magnum opus was Ecological Genetics, which ran to four editions and was widely influential. He laid much of the groundwork for subsequent studies in this field, and was invited as a consultant to help set up similar research groups in several other countries. Amongst Ford's many publications, perhaps the most popularly successful was the first book in the New Naturalist series, Butterflies. Ford also went on in 1955 to write Moths in the same series, one of only a few to have authored more than one book in the series. Ford became Professor, and then Emeritus Professor of Ecological Genetics, University of Oxford. He was a Fellow of All Souls College, and Honorary Fellow of Wadham College. He was elected FRS in 1946, and awarded the Darwin Medal in 1954.

Экологиялық генетика

Э. Б. Форд көп жылдар бойы генетикалық полиморфизмді зерттеді.

Қамырлы күбәләктегі меланизм

Форд Бернард Кеттлвеллдің меланизм эволюциясы бойынша атақты эксперименттері кезінде, пиперлі күбәләк – Biston betularia – бойынша Кеттлвеллдің жетекшісі болды. Энтомолог Майкл Маджерус 1998 жылы жарық көрген «Меланизм: эволюция іс әрекетінде» атты кітабында Кеттлвеллдің тәжірибелік әдістеріне қатысты сын-пікірлерді талқылады. Бұл кітап шолуларда бұрмаланды, ал оқиғаны креационистер пайдаланды. Джудит Хупер (2002) өзінің «Көбелектер мен адамдар» атты даулы кітабында Фордтың Кеттлвеллді қадағалауын және олардың арақатынасын сынап, жұмыстың алаяқтық немесе кем дегенде, нашар сапалы екенін айтты. Рудж (2005) және Янг (2004) Кеттлвеллдің сақталған материалдарын мұқият зерттеген кезде Хупердің алаяқтық туралы ұсынысы негізсіз екенін және «Хупер бұл ауыр айыптаманы растайтын бірде-бір дәлел келтірмейді» деген қорытындыға келді. Маджерус өзі «Көбелектер мен адамдар» кітабын «қателерге, қате түсіндірулерге, жаңылыстарға және жалғандыққа толы» деп сипаттады. Ол сондай-ақ: «Егер сіз пиперлі күбәләктің меланизмі туралы жазылған 200-ден астам мақаланы оқысаңыз, құстардың таңдау арқылы табиғи іріктеу карбонарияның өсуіне және төмендеуіне жауапты екендігінен басқа ешқандай қорытынды жасау қиын» деді. Фордты ұнатпаған Холдейн Форд пен Кеттлвеллдің пиперлі күбәләктің екі негізгі түрінің эволюциялық бейімделуін пайдалануға тырысқандығын айтты. Холдейн 1924 жылы ақ түстен қара түске өтудің ықтималдығын классикалық мендельдік генетиканың мысалы ретінде болжаған болатын. 1961 жылы Холдейн мен Спервей канадалық лепидоптерист Гари Боттингпен пиперлі күбәләк және Форд пен Кеттлвеллдің Холдейннің 1924 жылғы статистикалық есептеулеріне жақын нәтижелер алуының қиындығы туралы әңгімелесті, бірақ бұл пікірдің себебі толыққанды түсініксіз. Боттинг бұрыннан-ақ пиперлі күбәләктің жағдайын Ламарк эволюциясына сенумен теңеді және құс жемістің орнына басқа генетикалық механизм жұмыс істейді деп санайды.

Ford was the supervisor of Bernard Kettlewell during Kettlewell's famous experiments on the evolution of melanism in the peppered moth, Biston betularia. The entomologist Michael Majerus discussed criticisms that had been made of Kettlewell's experimental methods in his 1998 book Melanism: Evolution in Action. This book was misrepresented in reviews, and the story was picked up by creationist campaigners. In her controversial book Of Moths and Men, Judith Hooper (2002) gave a critical account of Ford's supervision and relationship with Kettlewell, and implied that the work was fraudulent or at least incompetent. Careful studies of Kettlewell's surviving papers by Rudge (2005) and Young (2004) found Hooper's suggestion of fraud to be unjustified, and that "Hooper does not provide one shred of evidence to support this serious allegation". Majerus himself described Of Moths and Men as "littered with errors, misrepresentations, misinterpretations and falsehoods". He concludes

"If you wade through the 200+ papers written about melanism in the peppered moth, it is difficult to come to any conclusion other than that natural selection through the agent of differential bird predation is largely responsible for the rise and fall of carbonaria". Haldane, who did not like Ford, was of the opinion that Ford and Kettlewell had attempted to capitalise on the supposed evolutionary adaptation of the main two variants of the peppered moth, for which Haldane, as early as 1924, had predicted the statistical probability of rate of change from light to melanic forms as an example of classic Mendelian genetics. In 1961, Haldane and Spurway talked to Canadian lepidopterist Gary Botting about the peppered moth and the unlikelihood of Ford and Kettlewell obtaining results that approximated Haldane's 1924 statistical calculations so closely, but the reasoning behind this view is far from clear. Botting already regarded the case of the peppered moth as tantamount to belief in Lamarckian evolution, and was of the opinion that some genetic mechanism other than bird predation was at work.