Введение
Тип цветового зрения с четырьмя типами колбочковых клеток.
Тетрахроматия (от греческого tetra, означающего "четыре", и chroma, означающего "цвет") – это состояние, при котором имеется четыре независимых канала для передачи информации о цвете или четыре типа колбочковых клеток в глазу. Организмы с тетрахромацией называются тетрахроматами. У тетрахроматических организмов сенсорное цветовое пространство четырехмерно, то есть для воспроизведения сенсорного эффекта произвольно выбранных спектров света в пределах их видимого спектра требуется смешение как минимум четырех основных цветов. Тетрахроматия встречается у нескольких видов птиц, рыб и рептилий.
Физиология
Обычное объяснение тетрахроматии заключается в том, что сетчатка организма содержит четыре типа световых рецепторов высокой интенсивности (называемых колбочками у позвоночных, в отличие от палочек, которые являются световыми рецепторами низкой интенсивности) с различной спектральной чувствительностью. Это означает, что организм может воспринимать длины волн, недоступные обычному человеческому зрению, и способен различать цвета, которые для человека кажутся идентичными. Виды, обладающие тетрахроматическим цветовым зрением, могут иметь неизвестное физиологическое преимущество перед конкурирующими видами.
Люди
Обезьяны (включая людей) и обезьяны Старого Света обычно имеют три типа колбочковых клеток и поэтому являются трихроматами. Однако, предполагается, что человеческая тетрахроматия встречается у небольшого процента населения. Трихроматы имеют три типа колбочковых клеток, каждый из которых чувствителен к соответствующей части спектра, как показано на диаграмме. Но есть данные, указывающие на то, что как минимум одна женщина может быть тетрахроматом, что, возможно, свидетельствует о наличии у нее трихроматии и способности создавать или повторно активировать третий оппонентный канал. Это поддерживает теорию о том, что люди потенциально способны использовать четвертый оппонентный канал для тетрахроматического зрения. Однако утверждения оригинальной публикации о пластичности зрительного нерва также подвергаются сомнению.
Тетрахроматизм у носителей ХБЗ
Было высказано предположение, что женщины, несущие рецессивные аллели опсина, способные вызывать дефицит цветового зрения (CVD), могут обладать тетрахроматизмом. Женщины-носители аномальной трихроматии (слабой цветовой слепоты) несут гетерозиготные аллели генов, кодирующих L-опсин или M-опсин. Эти аллели часто имеют различную спектральную чувствительность, поэтому, если носитель экспрессирует оба аллеля опсина, у неё может развиться тетрахроматизм. У человека на Х-хромосоме присутствуют два гена пигмента конусовых клеток: классический ген опсина 2 типа OPN1MW и OPN1MW2. Люди с двумя Х-хромосомами потенциально могут обладать множеством пигментов конусовых клеток, возможно, рождаясь как полноценные тетрахроматы, имеющие четыре одновременно функционирующих типа конусовых клеток, каждый из которых имеет специфическую модель реакции на различные длины волн света в видимом спектре. Одно исследование показало, что у 15% женщин в мире может быть четвертый тип конуса, пик чувствительности которого расположен между стандартными красными и зелеными конусами, что теоретически обеспечивает значительное увеличение цветовой дифференциации. Другое исследование предполагает, что до 50% женщин и 8% мужчин могут иметь четыре фотопигмента и, соответственно, повышенную хроматическую дискриминацию по сравнению с трихроматами. В 2010 году, после двадцати лет изучения женщин с четырьмя типами конусов (нефункциональные тетрахроматы), нейробиолог Габриэль Джордан идентифицировала женщину (субъект cDa29), которая могла различать большее количество цветов, чем трихроматы, что соответствует функциональному или "истинному" тетрахромату. В частности, было показано, что она является трихроматом в диапазоне 546–670 нм, где люди с нормальным зрением фактически являются дихроматами из-за незначительного ответа S-конусов на эти длины волн. Таким образом, если S-конусы cDa29 обеспечивают независимое измерение цветового восприятия, как это обычно происходит, это подтвердит её статус тетрахромата при рассмотрении всего спектра. Вариации генов конусового пигмента широко распространены в большинстве популяций людей, но наиболее распространенный и выраженный тетрахроматизм наблюдается у женщин-носителей основных аномалий красного/зеленого пигмента, обычно классифицируемых как формы "цветослепоты" (протаномалия или деутероаномалия). Биологической основой этого явления является X-инактивация гетерозиготных аллелей генов пигмента сетчатки, тот же механизм, который обеспечивает трихроматическое зрение большинству самцов обезьян Нового Света. У людей первичная визуальная обработка происходит в нейронах сетчатки. Неизвестно, как эти нервы будут реагировать на новый цветовой канал, то есть смогут ли они обрабатывать его отдельно или просто объединить с существующим каналом. Аналогично, визуальная информация покидает глаз по зрительному нерву, и в мозге происходит ряд этапов окончательной обработки изображения; неизвестно, обладает ли зрительный нерв или области мозга достаточными резервными возможностями для обработки или реагирования на новый цветовой канал. Тетрахроматизм также может улучшить зрение в условиях низкой освещенности или при работе с экраном.
Условная тетрахроматичность
Несмотря на то, что люди являются трихроматами, они могут испытывать незначительную тетрахроматию при низкой освещенности, используя свое мезопическое зрение. В мезопическом зрении активны как колбочки, так и палочки. Хотя палочки обычно не участвуют в цветовом зрении, в этих конкретных условиях освещения они могут создавать небольшую область тетрахроматизма в цветовом пространстве. Чувствительность палочек человека максимальна при длине волны 500 нм (голубовато-зеленый цвет), что существенно отличается от пиковой спектральной чувствительности колбочек (обычно 420, 530 и 560 нм).
Блокированная тетрахроматика
Хотя многие птицы являются тетрахроматами, воспринимающими четвертый цвет в ультрафиолетовом диапазоне, люди не могут видеть ультрафиолетовый свет напрямую, поскольку хрусталик глаза блокирует большую часть света в диапазоне длин волн 300–400 нм; более короткие длины волн блокируются роговицей. Фоторецепторные клетки сетчатки чувствительны к ближнему ультрафиолетовому свету, и люди, у которых отсутствует хрусталик (состояние, известное как афакия), видят ближний ультрафиолетовый свет (до 300 нм) как беловато-голубой или, для некоторых длин волн, беловато-фиолетовый, вероятно, потому, что все три типа колбочек примерно одинаково чувствительны к ультрафиолетовому свету (при этом голубые колбочки немного более чувствительны). Расширенный диапазон видимого спектра не означает тетрахроматичность, однако некоторые полагают, что существуют визуальные пигменты с чувствительностью к ближнему УФ-излучению, которые могли бы обеспечить тетрахроматичность при афакии. Тем не менее, нет рецензируемых научных данных, подтверждающих это утверждение.
Рыба
Рыбы, в частности телеосты, обычно являются тетрахроматами. При выборе партнера ультрафиолетовая окраска оперения и кожи подвергается сильному отбору. Типичный птичий глаз реагирует на длины волн примерно от 300 до 700 нм. В частотном диапазоне это соответствует полосе вблизи 430–1000 ТГц. У большинства птиц сетчатка содержит четыре спектральных типа колбочковых клеток, которые, как считается, обеспечивают тетрахроматическое цветовое зрение. Цветовое зрение птиц дополнительно улучшается благодаря фильтрации пигментированными масляными капельками в фоторецепторах. Эти капельки фильтруют падающий свет до того, как он достигает зрительного пигмента во внешних сегментах фоторецепторов. Четыре типа колбочек и специализация пигментированных масляных капелек обеспечивают птицам лучшее цветовое зрение, чем у человека. Однако более поздние исследования показали, что тетрахроматизм у птиц лишь расширяет зрительный спектр по сравнению с человеческим (люди не видят ультрафиолетовый свет, 300–400 нм), в то время как спектральное разрешение (чувствительность к оттенкам) остается сопоставимым. Многие дневные хищные птицы, такие как орлы, соколы и ястребы, обладают ограниченной способностью воспринимать ультрафиолетовый свет, поскольку он значительно способствует хроматической аберрации, снижающей остроту зрения.
Пятицветная и более
Размерность цветового зрения не имеет верхнего предела, но позвоночные с цветовым зрением, превосходящим тетрахроматичность, встречаются редко. Следующий уровень – пентахроматичность, или пятимерное цветовое зрение, требующее как минимум 5 различных классов фоторецепторов, а также 5 независимых каналов цветовой информации, проходящих через первичную зрительную систему. Самка, гетерозиготная по обоим генам опсинов LWS и MWS (и, следовательно, носительница как протаномалии, так и дейтеранопии), экспрессирует пять опсинов с различной спектральной чувствительностью. Однако, чтобы считаться истинным (сильным) пентахроматом, эти опсины должны быть распределены по разным фоторецепторным клеткам, и ей необходимы соответствующие пострецепторные механизмы для обработки 5 каналов цветовой оппозиции, что остаётся предметом споров. Некоторые птицы (в частности, голуби) имеют пять и более типов цветовых рецепторов в сетчатке и поэтому считаются пентахроматами, хотя психофизических доказательств функциональной пентахроматичности нет. Исследования также указывают на то, что некоторые миноги, относящиеся к отряду Petromyzontiformes, могут быть пентахроматами. У беспозвоночных может быть большое количество различных классов опсинов, включая 15 опсинов у бабочек голубянки или 33 у мантис. Однако не было показано, что цветовое зрение у этих беспозвоночных имеет размерность, сопоставимую с количеством опсинов.