Төрт түрлі түс қабылдау – тетрахромация. Көздің торы қабықтағы 4 түрлі конус клеткасының болуымен сипатталады. Құстар, балықтар, бауырымен жорғалаушыларда кездеседі.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Төрт түрлі түйіршік жасушаларына ие түсті көру түрі
Type of color vision with four types of cone cells
Тетрахроматика (грекше tetra – "төрт" және хрома – "түс" деген мағынаны білдіреді) – түстік ақпаратты жеткізу үшін төрт тәуелсіз каналға ие болу немесе көзде төрт түрлі түйіршік жасушасының болуы. Тетрахроматикалық организмдер тетрахроматтар деп аталады. Тетрахроматикалық организмдерде сезімдік түс кеңістігі төрт өлшемді болып табылады, яғни олардың көрінетін спектріндегі кез келген жарық спектрінің сезімдік әсерін дәлме-дәл келтіру үшін кем дегенде төрт негізгі түстің қоспасы қажет. Тетрахроматика құстардың, балықтардың және дернәсілдердің бірнеше түрінде кездеседі.
Tetrachromacy (from Greek tetra, meaning "four" and chroma, meaning "color") is the condition of possessing four independent channels for conveying color information, or possessing four types of cone cell in the eye. Organisms with tetrachromacy are called tetrachromats. In tetrachromatic organisms, the sensory color space is four dimensional, meaning that matching the sensory effect of arbitrarily chosen spectra of light within their visible spectrum requires mixtures of at least four primary colors. Tetrachromacy is demonstrated among several species of birds, fishes, and reptiles.
Физиологиясы
Тетрахроматияның қалыпты түсіндірмесі – организмнің торлы қабатында әртүрлі спектрлік сезімталдыққа ие төрт түрлі жоғары қарқынды жарық рецепторлары (омыртқалы жануарларда бұрыштық жасушалар деп аталады, ал таяқша жасушалары – төмен қарқынды жарық рецепторлары) бар. Бұл организмнің қалыпты көзқарастың шегінен тыс толқын ұзындықтарын көре алуы және қалыпты адамға бірдей болып көрінетін түстерді ажырата алуы мүмкін дегенді білдіреді. Тетрахроматикалық түс көруге ие түрлердің өзге түрлерге қарағанда белгілі бір физиологиялық артықшылығы болуы мүмкін.
The normal explanation of tetrachromacy is that the organism's retina contains four types of higher intensity light receptors (called cone cells in vertebrates as opposed to rod cells, which are lower intensity light receptors) with different spectral sensitivity. This means that the organism may see wavelengths beyond those of a typical human's vision, and may be able to distinguish between colors that, to a normal human, appear to be identical. Species with tetrachromatic color vision may have an unknown physiological advantage over rival species.
Адамдар
Маймылдар (адамдарды қоса алғанда) және Ескі әлем маймылдары әдетте үш түрлі конус жасушасына ие және осылайша трихроматтар болып табылады. Дегенмен, адамдардың тетрахроматиясы халықтың шағын бөлігінде болуы мүмкін деген күдік бар. Трихроматтардың үш түрі бар, олардың әрқайсысы диаграммада көрсетілгендей, спектрдің сәйкес бөлігіне сезімтал. Бірақ кем дегенде бір әйел тетрахромат екені айтылды, бұл трихроматизмді көрсетеді және олар үшінші қарсыластыру арнасын қайта жандандыруға қабілетті екенін ұсынады. Бұл адамдар тетрахроматикалық көру үшін төртінші қарсы арнаны пайдалана алады деген теорияны қолдайды. Алайда, бастапқы жарияланымдағы көру нервінің пластикалық қасиеттері туралы мәлімдемелер де даулы болып табылады.
Apes (including humans) and Old World monkeys normally have three types of cone cell and are therefore trichromats. However, human tetrachromacy is suspected to exist in a small percentage of the population. Trichromats have three types of cone cells, each type being sensitive to a corresponding portion of the spectrum as shown in the diagram. But at least one woman has been implied to be a tetrachromat. possibly indicating trichromacy and suggesting they were able to create or re enable a third opponent channel. This would support the theory that humans should be able to utilize a fourth opponent channel for tetrachromatic vision. However, the original publication's claims about plasticity in the optic nerve have also been disputed.
ЖЖБ тасымалдаушыларда тетрахроматизм
Теория бойынша, түс көру қабілетінің жетіспеушілігін (CVD) тудыратын рецессивті опсин аллельдерін тасымалдайтын әйелдер тетрахроматизмге ие болуы мүмкін. Аномальды трихроматия (жеңіл түс соқырлығы) бар әйелдер L опсин немесе M опсинді кодтайтын гендердің гетерозиготалық аллельдерін тасымалдайды. Бұл аллельдер көбінесе әртүрлі спектрлік сезімталдыққа ие, сондықтан тасымалдаушы екі опсин аллелін де білдірсе, тетрахроматизмді көрсетуі мүмкін. Адамдарда Х хромосомасында екі конус жасушасы пигмент гені бар: классикалық 2 типті опсин гендері OPN1MW және OPN1MW2. Екі X хромосомасы бар адамдарда бірнеше конус жасушасы пигменттері болуы мүмкін, мүмкін толыққанды тетрахроматтар ретінде дүниеге келеді, олардың төрт бірдей жұмыс істейтін конус жасушасы бар, әр түрі көрінетін спектрдің әртүрлі толқын ұзындығына жауап берудің өзіндік үлгісіне ие. Бір зерттеу бойынша, әлемдегі әйелдердің 15%-ы стандартты қызыл және жасыл конустардың арасында сезімталдық шыңы бар төртінші конус түріне ие болуы мүмкін, бұл теориялық тұрғыдан түс ажырату қабілетін айтарлықтай арттырады. Тағы бір зерттеуде әйелдердің 50%-ы мен ерлердің 8%-ы трихроматтарға қарағанда жоғары хроматикалық дискриминацияға ие төрт фотопигментке ие болуы мүмкін екені көрсетілген. 2010 жылы, төрт түрлі конусы бар (функционалды емес тетрахроматтар) әйелдерді жиырма жыл зерттегеннен кейін, нейробиолог Габриэль Джордан трихроматтарға қарағанда көбірек түстерді анықтай алатын әйелді (субъект cDa29) анықтады, бұл функционалды немесе "нағыз" тетрахроматқа сәйкес келеді. Нақтырақ айтқанда, ол 546-670 нм диапазонында трихромат болып табылады, онда қалыпты көру қабілеті бар адамдар S конустарының бұл толқын ұзындықтарына жауап беруі өте аз болғандықтан, негізінен дихроматтар болып табылады. Осылайша, егер cDa29-дың S конустары әдеттегідей тәуелсіз түс қабылдау өлшемін қамтамасыз етсе, онда ол бүкіл спектрді ескергенде тетрахромат екенін растайды. Конус пигмент гендерінің өзгеруі адам популяцияларының көпшілігінде кең таралған, бірақ ең көп таралған және айқын тетрахроматизм қызыл/жасыл пигмент аномалияларын тасымалдайтын әйелдерден туындайды, олар әдетте "түс соқырлығының" түрлері (протаномалия немесе деутероаномалия) ретінде жіктеледі. Бұл құбылыстың биологиялық негізі - ретиналық пигмент гендерінің гетерозиготалық аллельдерінің Х-инактивациясы, бұл жаңа әлем маймылдарының көпшілігіне трихроматикалық көруді сыйлайтын механизм. Адамдарда алдын ала визуалды өңдеу торшадағы нейрондарда жүреді. Бұл жүйкелердің жаңа түс арнасына қалай жауап беретіні, яғни олар оны жеке-жеке немесе бар арнамен біріктіре алатыны белгісіз. Сол сияқты, визуалды ақпарат көзден көру нерві арқылы шығады, ал соңғы бейне өңдеудің әртүрлі түрлері мида жүзеге асырылады; көру нервісі немесе мидың аймақтары жаңа түс арнасымен қабылданғанда оны өңдеуге немесе жауап беруге бос қабілеті бар ма, жоқ па, белгісіз. Тетрахроматизм нашар жарықта немесе экранға қарағанда көруді жақсартуы мүмкін.
It has been theorized that females who carry recessive opsin alleles that can cause color vision deficiency (CVD) could possess tetrachromacy. Female carriers of anomalous trichromacy (mild color blindness) possess heterozygous alleles of the genes that encode the L opsin or M opsin. These alleles often have a different spectral sensitivity, so if the carrier expresses both opsin alleles, they may exhibit tetrachromacy. In humans, two cone cell pigment genes are present on the X chromosome: the classical type 2 opsin gene OPN1MW and OPN1MW2. People with two X chromosomes could possess multiple cone cell pigments, perhaps born as full tetrachromats who have four simultaneously functioning kinds of cone cell, each type with a specific pattern of responsiveness to different wavelengths of light in the range of the visible spectrum. One study suggested that 15% of the world's women might have the type of fourth cone whose sensitivity peak is between the standard red and green cones, giving, theoretically, a significant increase in color differentiation. Another study suggests that as many as 50% of women and 8% of men may have four photopigments and corresponding increased chromatic discrimination compared to trichromats. In 2010, after twenty years' study of women with four types of cones (non functional tetrachromats), neuroscientist Gabriele Jordan identified a woman (subject cDa29) who could detect a greater variety of colors than trichromats could, corresponding with a functional or "true" tetrachromat. Specifically, she has been shown to be a trichromat in the range 546 670nm where people with normal vision are essentially dichromats due to negligeable response of S cones to those wavelengths. Thus, if S cones of cDa29 provide independent color perception dimension as they normally do, that would confirm her being a tetrachomat when the whole spectrum is considered. Variation in cone pigment genes is widespread in most human populations, but the most prevalent and pronounced tetrachromacy would derive from female carriers of major red/green pigment anomalies, usually classed as forms of "color blindness" (protanomaly or deuteranomaly). The biological basis for this phenomenon is X inactivation of heterozygotic alleles for retinal pigment genes, which is the same mechanism that gives the majority of female New World monkeys trichromatic vision. In humans, preliminary visual processing occurs in the neurons of the retina. It is not known how these nerves would respond to a new color channel, that is, whether they could handle it separately or just combine it in with an existing channel. Similarly, visual information leaves the eye by way of the optic nerve, and a variety of final image processing takes place in the brain; it is not known whether the optic nerve or the areas of the brain have the spare capacity to handle or respond if presented with a new color channel. Tetrachromacy may also enhance vision in dim lighting, or in looking at a screen.
Шартты тетрахроматика
Трихроматтар болғанына қарамастан, адамдар мезопикалық көру арқылы төмен жарық интенсивтілігінде шағын тетрахроматизмді сезіне алады. Мезопикалық көруде конус жасушалары мен таяқша жасушалары екеуі де белсенді болады. Таяқша жасушалары әдетте түсті көруге үлес қоспаса да, осы нақты жарық жағдайында түс кеңістігінде тетрахроматизмнің шағын аймағын тудыруы мүмкін. Адамның таяқша жасушаларының сезімталдығы 500 нм (көкшіл-жасыл) толқын ұзындығында ең жоғары, ал конус жасушаларының спектрлік сезімталдығынан (әдетте 420, 530 және 560 нм) едәуір өзгеше.
Despite being trichromats, humans can experience slight tetrachromacy at low light intensities, using their mesopic vision. In mesopic vision, both cone cells and rod cells are active. While rods typically do not contribute to color vision, they may, in these specific light conditions, give a small region of tetrachromacy in the color space. Human rod cell sensitivity is greatest at 500 nm (bluish green) wavelength, which is significantly different from the peak spectral sensitivity of the cones (typically 420, 530 and 560 nm).
Блокталған тетрахроматизм
Көптеген құстар ультракөк түсте төртінші түске ие тетрахроматтар болғанымен, адамдар ультракөк сәулені тікелей көре алмайды, себебі көздің линзасы 300–400 нм толқын ұзындығы диапазонындағы жарықтың көп бөлігін тосып қояды; ал қысқа толқын ұзындығы мүйіз қабықшасымен тосылады. Торлы қабықтың фоторецепторлық жасушалары ультракөкке жақын сәулелерге сезімтал, ал линзасы жоқ адамдар (афакия деп аталатын жағдай) ультракөкке жақын сәулелерді (300 нм-ге дейін) ақшыл көк немесе кейбір толқын ұзындықтары үшін ақшыл лаванды түсті көреді, бұл, бауырса, үш түрлі конус жасушасы ультракөк сәулеге шамамен бірдей сезімтал болғандықтан болар (көк конус жасушалары сәл сезімтал). Көрінетін кең диапазон тетрахроматиканы білдірмейді, бірақ кейбір адамдар афакия жағдайында тетрахроматиканы мүмкін ететін ультракөкке жақын толқын ұзындықтарында сезімталдықпен визуалды пигменттердің бар екенін санайды. Дегенмен, бұл тұжырымды қолдайтын тәуелсіз сарапшылардың тексерген дәлелдері жоқ.
Although many birds are tetrachromats with a fourth color in the ultraviolet, humans cannot see ultraviolet light directly because the lens of the eye blocks most light in the wavelength range of 300–400 nm; shorter wavelengths are blocked by the cornea. The photoreceptor cells of the retina are sensitive to near ultraviolet light, and people lacking a lens (a condition known as aphakia) see near ultraviolet light (down to 300 nm) as whitish blue, or for some wavelengths, whitish violet, probably because all three types of cones are roughly equally sensitive to ultraviolet light (with blue cone cells slightly more sensitive). While an extended visible range does not denote tetrachromacy, some believe that visual pigments are available with sensitivity in near UV wavelengths that would enable tetrachromacy in the case of aphakia. However, there is no peer reviewed evidence supporting this claim.
Балық
Балықтар, әсіресе телеостар, көбінесе төрт түсті көруге ие (тетрахроматтар). Жұптасу кезінде, ультракөк түсті қауырсындары мен терісінің түсі таңдаудың жоғары деңгейін көрсетеді. Типикалық құс көзі шамамен 300-700 нм толқын ұзындығына сезімтал. Жиілік бойынша бұл 430–1000 THz шамасындағы диапазонда сәйкес келеді. Көптеген құстардың тор қабатында төрт түрлі спектрлік конус жасушалары болады, олар төрт түсті көруге мүмкіндік береді деп саналады. Құстардың түсті көру қабілеті фоторецепторлардағы пигменттелген май тамшылары арқылы сүзіліп, жақсарады. Май тамшылары фоторецепторлардың сыртқы сегменттеріндегі визуалды пигментке жеткенге дейін кіріп келетін жарықты сүзіп тастайды. Төрт конус түрі және пигменттелген май тамшыларының ерекшелігі құстарға адамдардан жақсы түсті көруге мүмкіндік береді. Дегенмен, соңғы зерттеулер құстардағы төрт түсті көру құстарға адамдарға қарағанда кеңірек көру спектрін ұсынады (адамдар ультракөк сәулені көре алмайды, 300-400 нм), ал спектрлік ажыратымдылығы (нақтылыққа "сезімталдық") шамамен бірдей. Көптеген күндізгі жыртқыш құстар, мысалы, бүркіттер, сұңқарлар және қырауылдар ультракөк сәулені қабылдау қабілетімен шектеулі, себебі бұл хроматикалық аберрацияға (бұрмалауға) алып келіп, көру қабілетін төмендетеді.
Fish, specifically teleosts, are typically tetrachromats. When selecting for mates, ultraviolet plumage and skin coloration show a high level of selection. A typical bird eye responds to wavelengths from about 300 to 700 nm. In terms of frequency, this corresponds to a band in the vicinity of 430–1000 THz. Most birds have retinas with four spectral types of cone cell that are believed to mediate tetrachromatic color vision. Bird color vision is further improved by filtering by pigmented oil droplets in the photoreceptors. The oil droplets filter incident light before it reaches the visual pigment in the outer segments of the photoreceptors. The four cone types, and the specialization of pigmented oil droplets, give birds better color vision than that of humans. However, more recent research has suggested that tetrachromacy in birds only provides birds with a larger visual spectrum than that in humans (humans cannot see ultraviolet light, 300 400 nm), while the spectral resolution (the "sensitivity" to nuances) is similar. Many diurnal birds of prey such as eagles, falcons and hawks have limited ability to perceive ultraviolet light, as this contributes heavily to chromatic aberration which reduces visual acuity.
Пентахроматикалық және одан үлкен
Түсті көрудің өлшемділігінің жоғарғы шегі жоқ, бірақ тетрахроматиядан артық түсті көру қабілетіне ие омыртқалы жануарлар сирек кездеседі. Келесі деңгей – пентахроматия, ол бес өлшемді түсті көру, фоторецепторлардың кем дегенде 5 әртүрлі класын, сондай-ақ негізгі көру жүйесі арқылы түс туралы ақпараттың 5 тәуелсіз арнасын талап етеді. LWS және MWS опсиндері бойынша гетерозиготалы әйел (демек, ол протаномалия және деутероаномалияның тасымалдаушысы) әртүрлі спектрлік сезімталдыққа ие бес опсинге ие болады. Алайда, оның нағыз (күшті) пентахромат болуы үшін, бұл опсиндер әртүрлі фоторецепторлық жасушаларға бөлінуі керек, сондай-ақ 5 қарсы процестік арнаны өңдеуге қабілетті тиісті пост-рецепторлық механизмдерге ие болуы керек, бұл мәселе даулы. Кейбір құстарда (әсіресе көгершіндерде) тор қабықта бес немесе одан да көп түсті рецепторлар бар, сондықтан олар пентахроматтар деп саналады, бірақ функционалдық пентахроматияның психофизикалық дәлелі жоқ. Зерттеулер сонымен қатар Petromyzontiformes тұқымдасына жататын кейбір лампарейдалардың пентахромат болуы мүмкін екенін көрсетеді. Омыртқасыздарда опсиндердің көп саны болуы мүмкін, мысалы, көкшағалдақтарда 15 опсин немесе мантис-шаяншаларда 33 опсин бар. Дегенмен, осы омыртқасыздардың түсті көру қабілеті опсиндер санына пропорционалды өлшемде екені дәлелденбеген.
The dimensionality of color vision has no upper bound, but vertebrates with color vision greater than tetrachromacy are rare. The next level is pentachromacy, which is five dimensional color vision requiring at least 5 different classes of photoreceptor as well as 5 independent channels of color information through the primary visual system. A female that is heterozygous for both the LWS and MWS opsins (and therefore a carrier for both protanomaly and deuteranomaly) would express five opsins of different spectral sensitivity. However, for her to be a true (strong) pentachromat, these opsins would need to be segregated into different photoreceptor cells and she would need to have the appropriate post receptoral mechanisms to handle 5 opponent process channels, which is contentious. Some birds (notably pigeons) have five or more kinds of color receptors in their retinae, and are therefore believed to be pentachromats, though psychophysical evidence of functional pentachromacy is lacking. Research also indicates that some lampreys, members of the Petromyzontiformes, may be pentachromats. Invertebrates can have large numbers of different opsin classes, including 15 opsins in bluebottle butterflies or 33 in mantis shrimp. However, it has not been shown that color vision in these invertebrates is of a dimension commensurate with the number of opsins.