Введение

Трихроматизм, или трихромазия, – это наличие трех независимых каналов для передачи информации о цвете, основанных на трех различных типах колбочковых клеток в глазу. Организмы, обладающие трихроматизмом, называются трихроматами. Общепринятое объяснение трихроматизма заключается в том, что сетчатка глаза организма содержит три типа цветовых рецепторов (называемых колбочками у позвоночных) с различными спектрами поглощения. Однако, фактическое число таких типов рецепторов может быть больше трех, поскольку различные типы могут активироваться при разной интенсивности света. У позвоночных с тремя типами колбочковых клеток при низкой освещенности палочки могут вносить вклад в цветовое зрение.

Люди и другие животные, являющиеся трихроматами

Люди и некоторые другие млекопитающие развили трихроматическое зрение, частично основанное на пигментах, унаследованных от ранних позвоночных. У рыб и птиц, например, для зрения используются четыре пигмента. Эти дополнительные конусовые рецепторы визуальных пигментов обнаруживают энергию других длин волн, иногда включая ультрафиолет. В конечном итоге два из этих пигментов были утрачены (у плацентарных млекопитающих), а один приобретен, что привело к трихроматизму у некоторых приматов. Люди и близкородственные приматы обычно являются трихроматами, как и некоторые самки большинства видов обезьян Нового Света, а также самцы и самки ревунов. Исследование трихроматического зрения у австралийских сумчатых предполагает, что чувствительность к средней длине волны (MWS) конусы медового опоссума (Tarsipes rostratus) и толстохвостого дуннарта (Sminthopsis crassicaudata) являются признаками, происходящими от унаследованной рептильной сетчатки. Возможность трихроматизма у сумчатых потенциально имеет иную эволюционную основу, чем у приматов. Дальнейшие биологические и поведенческие тесты могут подтвердить, является ли трихроматизм распространенной характеристикой сумчатых. Большинство исследований плотоядных, как и других млекопитающих, выявляют дихроматизм; к примеру, домашняя собака, хорек и пятнистая гиена. Некоторые виды насекомых (например, медоносные пчелы) также являются трихроматами, чувствительными к ультрафиолетовому, синему и зеленому, а не к синему, зеленому и красному. Исследования показывают, что трихроматическое зрение позволяет животным различать ярко окрашенные плоды и молодые листья от другой растительности, не способствующей их выживанию. Другая теория состоит в том, что обнаружение покраснения кожи и, следовательно, настроения, могло повлиять на развитие трихроматического зрения у приматов. Красный цвет также оказывает иное влияние на поведение приматов и людей, как обсуждается в статье о психологии цвета.

Типы конусов, особенно встречающиеся у приматов

Приматы – единственные известные трихроматы среди плацентарных млекопитающих. В их глазах имеются три различных типа колбочек, каждая из которых содержит отличный фотопигмент (опсин). Максимальная чувствительность этих колбочек приходится на синий (коротковолновые S-колбочки), зеленый (средневолновые M-колбочки) и желто-зеленый (длинноволновые L-колбочки) участки цветового спектра. S-колбочки составляют 5–10% от общего числа колбочек и формируют упорядоченную мозаику. Специализированные биполярные и ганглиозные клетки передают сигналы от S-колбочек, и существуют данные о наличии у них отдельного сигнального пути через таламус к зрительной коре. В то же время, L- и M-колбочки сложно различить по форме или другим анатомическим признакам – их опсины различаются всего на 15 из 363 аминокислот, поэтому пока никому не удалось создать специфические антитела к ним. Однако Моллон и Боумейкер установили, что L-колбочки и M-колбочки распределены случайным образом и встречаются в равном количестве.

Механизм трихроматического цветового зрения

Трихроматическое цветовое зрение – это способность людей и некоторых других животных видеть различные цвета, обусловленная взаимодействием между тремя типами цветочувствительных клеток-колбочек. Трихроматическая теория цвета зародилась в 18 веке, когда Томас Янг предположил, что цветовое зрение является результатом работы трех различных фоторецепторных клеток. В середине 19 века Герман фон Гельмгольц в своем «Трактате о физиологической оптике» развил идеи Янга, используя эксперименты по цветовому соответствию, которые показали, что людям с нормальным зрением необходимо три длины волны для воспроизведения полного спектра цветов. Физиологические доказательства трихроматической теории были получены позднее Гуннаром Светичиным (1956). Каждый из трех типов колбочек в сетчатке глаза содержит отличный тип светочувствительного пигмента, состоящего из трансмембранного белка, называемого опсином, и светочувствительной молекулы, называемой 11-цис-ретиналем. Каждый пигмент особенно чувствителен к определенной длине волны света (то есть, пигмент с наибольшей вероятностью вызовет клеточный ответ при воздействии фотона с той длиной волны, к которой он наиболее чувствителен). Три типа колбочек – L, M и S – имеют пигменты, которые лучше всего реагируют на свет с длинными (особенно 560 нм), средними (530 нм) и короткими (420 нм) длинами волн соответственно. Поскольку вероятность ответа колбочки зависит не только от длины волны света, но и от его интенсивности, мозг не смог бы различать цвета, если бы получал сигналы только от одного типа колбочек. Таким образом, для восприятия цвета необходимо взаимодействие как минимум двух типов колбочек. При наличии как минимум двух типов колбочек мозг может сравнивать сигналы от каждого типа и определять как интенсивность, так и цвет света. Например, умеренная стимуляция колбочки, чувствительной к средним длинам волн, может означать, что она стимулируется очень ярким красным (длинноволновым) светом или не очень интенсивным желтовато-зеленым светом. Однако очень яркий красный свет вызовет более сильный отклик у L-колбочек, чем у M-колбочек, в то время как не очень интенсивный желтоватый свет вызовет более сильный отклик у M-колбочек, чем у других колбочек. Таким образом, трихроматическое цветовое зрение достигается за счет комбинаций клеточных реакций. По оценкам, средний человек может различать до десяти миллионов различных цветов.