Введение

Подсемейство ямкоголовых змей

Кроталины, обычно известные как ямконогие змеи или гадюки с ямками, – это подсемейство гадюк, обитающее в Азии и Америке. Как и все другие гадюки, они ядовиты. Они отличаются наличием теплочувствительного ямчатого органа, расположенного между глазом и ноздрей с обеих сторон головы. В настоящее время признано 23 рода и 155 видов: это также единственные представители семейства гадюковых, встречающиеся в Америке. К группам змей, представленным здесь, относятся гремучие змеи, копьеголовые змеи и азиатские ямконогие змеи. Типовым родом для этого подсемейства является *Crotalus*, типовым видом которого является древесная гремучая змея, *C. horridus*. Эти змеи варьируются в размерах от крошечной горбатой гадюки *Hypnale hypnale*, достигающей общей длины (включая хвост) всего лишь , до бушмастера *Lachesis muta* – вида, известного способностью достигать максимальной общей длины в . Это подсемейство уникально тем, что все его виды имеют общую характеристику – глубокую ямку, или фоссу, в лореальной области между глазом и ноздрями с обеих сторон головы. Эти лореальные ямки являются внешними отверстиями пары чрезвычайно чувствительных инфракрасных органов, которые, по сути, дают змеям шестое чувство, помогающее им находить и, возможно, даже оценивать размер мелкой теплокровной добычи, которой они питаются. Орган ямы имеет сложную структуру и схож с терморецептивными губными ямками, обнаруженными у удавов и питонов. Он глубокий и расположен в верхнечелюстной полости. Мембрана подобна барабанной перепонке, разделяющей ямку на две неравные части, причем большая из них обращена вперед и открыта для окружающей среды. Эти две части соединены узкой трубкой, или протоком, которую можно открывать или закрывать группой окружающих мышц. Контролируя эту трубку, змея может выравнивать давление воздуха по обе стороны мембраны. Пара ямчатых органов обеспечивает змею возможностями теплового дальномера. Очевидно, что эти органы имеют большую ценность для хищника, охотящегося ночью, а также для защиты от собственных хищников. Среди гадюк эти змеи также уникальны наличием специализированной мышцы, называемой *muscularis pterigoidius glandulae*, расположенной между ядовитой железой и головкой эктоптеригоида. Сокращение этой мышцы, вместе с сокращением *muscularis compressor glandulae*, выталкивает яд из железы.

Географический ареал

Подсемейство Crotalinae распространено от Центральной Азии на восток и юг до Японии, Китая, Индонезии, полуострова Индия, Непала и Шри-Ланки. В Америке ареал этих змей простирается от южной Канады на юг до Центральной Америки и южной части Южной Америки. Являясь хищниками, подстерегающими добычу из засады, кроталинцы обычно терпеливо ждут, когда невнимательное животное окажется поблизости. По крайней мере, один вид – древесный Gloydius shedaoensis из Китая – известен тем, что выбирает конкретное место для засады и возвращается туда каждый год к началу весенней миграции птиц. Исследования показали, что эти змеи со временем учатся повышать точность своих ударов. Многие умеренные виды ямковых змей (например, большинство гремучих змей) собираются в укрытых местах или "логовищах" для зимовки (брумации, см. спячка), получая выгоду от общего тепла. В прохладную погоду и во время беременности ямковые змеи также греются на солнечных склонах. Некоторые виды не собираются вместе таким образом, например, Agkistrodon contortrix (медноголовый щитомордник) или Crotalus scutulatus (мохавская гремучая змея). Как и большинство змей, кроталинцы предпочитают держаться обособленно и нападают только в случае угрозы или если их загнали в угол. Более мелкие змеи реже оказывают сопротивление, чем более крупные особи. Загрязнение окружающей среды и уничтожение тропических лесов привели к сокращению численности многих популяций ямковых змей. Люди также представляют угрозу для ямковых змей, поскольку на них охотятся ради кожи или они гибнут под колесами автомобилей, выбираясь на дороги.

Размножение

За редким исключением, кроталины яйцеживородящие, то есть эмбрионы развиваются внутри яиц, которые остаются в теле матери до тех пор, пока потомство не будет готово к вылуплению, после чего детеныши появляются на свет, будучи полностью самостоятельными. У таких видов яичная скорлупа редуцируется до мягких мембран, которые детеныши сбрасывают либо в репродуктивном тракте, либо сразу после рождения. К яйцекладущим ямным змеям относятся Lachesis, Calloselasma и некоторые виды Trimeresurus. Считается, что все кроталины, откладывающие яйца, охраняют свое потомство. Количество детенышей в выводке варьируется от двух у очень мелких видов до 86 у Bothrops atrox (железной копыты), которая является одной из самых плодовитых живородящих змей. У многих молодых кроталин ярко окрашенные хвосты, резко контрастирующие с остальным телом. Известно, что некоторые виды используют эти хвосты в поведении, называемом каудальной приманкой: молодые змеи совершают движения хвостом, напоминающие движения червя, чтобы заманить ничего не подозревающую добычу в зону досягаемости.

Таксономия

В прошлом ямные змеи обычно классифицировались как отдельное семейство: Crotalidae. Однако сегодня монофилия виперовых и кроталид в целом не вызывает сомнений, поэтому здесь они рассматриваются как подсемейство Viperidae.

Общие

Род таксонов авторAgkistrodonPalisot de Beauvois, 17996MoccasinsСеверная Америка от северо-востока и центра США на юг через полуостров Флориды и юго-западный Техас. В Центральной Америке на атлантическом побережье от Тамаулипаса и Нуэво-Леона на юг до полуострова Юкатан, Белиза и Гватемалы. Вдоль тихоокеанской прибрежной равнины и нижних предгорий от Соноры на юг через Гватемалу, Сальвадор, Гондурас и Никарагуа до северо-западной Коста-Рики. AtropoidesWerman, 19921Пикадо прыгающий виперКоста-Рика и западная ПанамаBothriechisPeters, 185911Пальмовые виперыЮжная Мексика (юго-восточная Оахака и северные высокогорные районы Чиапаса), через Центральную Америку в северную Южную Америку (Колумбия, западная Венесуэла, Эквадор и северная Перу)BothrocophiasGutberlet & Campbell, 20019Ямочные виперы с бородавчатой головойСеверная Южная АмерикаBothropsWagler, 182448ГадюкиNortheastern Mexico (Tamaulipas) southward through Central and South America to Argentina; Saint Lucia and Martinique in the Lesser Antilles; Ilha da Queimada Grande off the coast of BrazilCalloselasmaCope, 18601Малайский ямкорылый змейЮго-Восточная Азия от Таиланда до северной Малайзии и Явы, ИндонезияCerrophidionCampbell & Lamar, 19925Горные ямкорылые змеиЮжная Мексика (высокогорья Герреро и юго-восточной Оахаки), на юг через высокогорья Центральной Америки (Гватемала, Сальвадор, Гондурас, северная Никарагуа, Коста-Рика) до западной ПанамыCraspedocephalus Kuhl & van Hasselt, 182215Ямкорылый змейИндия до Таиланда и северной Малайзии и ИндонезииCrotalusLinnaeus, 175851ГремучникиАмерика, от южной Канады до северной АргентиныDeinagkistrodonGloyd, 19791Ямкорылый змей "Сто шагов"Юго-Восточная АзияGarthiusMalhotra & Thorpe, 2004 1Ямкорылый змей горы Кинабалу, горный ямкорылый змей ЧасенаБорнеоGloydiusHoge & Romano Hoge, 198122Азиатские мокасиныРоссия, к востоку от Уральских гор через Сибирь, Иран, Гималаи от Пакистана, Индии, Непала и Китая, Корея, Япония и острова РюкюHypnaleFitzinger, 18433Ямкорылые змеи с горбинком на носуШри-Ланка и ИндияLachesisDaudin, 18034БушмастерыЦентральная и Южная АмерикаMetlapilcoatlusCampbell, Frost, & Castoe, 20196Прыгающие ямкорылые змеиГоры восточной Мексики к юго-востоку на атлантическом побережье и низменности через Центральную Америку до центральной Панамы. На тихоокеанском побережье они встречаются в изолированных популяциях в восточной центральной и южной Мексике, Гватемале, Сальвадоре, Коста-Рике и Панаме. MixcoatlusJadin, H. M. Smith & Campbell, 20113Мексиканские ямкорылые змеиМексикаOphryacusCope, 18873Мексиканские рогатые ямкорылые змеиМексикаOvophisBurger, 19817Горные ямкорылые змеиНепал и Семи сестер (Ассам) Индии на восток через Мьянму, Камбоджу, Таиланд, Лаос, Вьетнам, Западную Малайзию, Тайвань, Японию (Окинава) и Индонезию (Суматра)PorthidiumCope, 18719Ямкорылые змеи с рылом-лопатойМексика (Колима, Оахака и Чиапас на тихоокеанской стороне, полуостров Юкатан на атлантической стороне) на юг через Центральную Америку до северной Южной Америки (Эквадор в тихоокеанских низменностях, северная Венесуэла в атлантических низменностях)ProtobothropsHoge & Romano Hoge, 1983 14Ямкорылые змеиАзияSistrurusGarman, 18833Земляные гремучникиЮго-восточная Канада, восточная, центральная и северо-западная США, изолированные популяции в северной и центральной МексикеTrimeresurusLacépède, 180443Азиатские гадюкиЮго-Восточная Азия от Индии до южного Китая и Японии, и Малайский архипелаг до ТимораTropidolaemusWagler, 18305Храмовые змеиЮжная Индия и Юго-Восточная Азия
*) Не включая номинативный подвид.
) Типовой род.