Введение

Семейство цветковых растений

Арацеи (Araceae) – это семейство однодольных цветковых растений, у которых цветки собраны в особый тип соцветия, называемый початок. Початок обычно сопровождается и иногда частично заключён в покрывало (или листовидное прицветное листочек). Также известные как семейство арум, представители этого семейства часто в разговорной речи называются ароидами. Это семейство, включающее 140 родов и около 4075 известных видов, наиболее разнообразно в тропиках Нового Света, хотя также встречается в тропиках Старого Света и в северных умеренных регионах.

Описание

Виды семейства Araceae часто имеют корневища или клубни, а листья почти всегда содержат кристаллы оксалата кальция или рафиды в различной степени. Листья могут значительно варьироваться между видами. Соцветие состоит из початка, который почти всегда окружен видоизмененным листом – покрывалом. У однодомных ароидов (имеющих раздельнополые мужские и женские цветки, но оба типа цветков присутствуют на одном растении) початок обычно организован с женскими цветками в нижней части и мужскими – в верхней. У ароидов с обоеполыми цветками рыльце перестает быть восприимчивым к пыльце после ее высвобождения, предотвращая самоопыление. Некоторые виды двудомны. Многие растения этого семейства термогенны (способны производить тепло). Их цветки могут нагреваться до 45 °C даже при значительно более низкой температуре окружающего воздуха. Одна из причин такой необычно высокой температуры – привлечение насекомых (обычно жуков) для опыления, предоставляя жукам тепловую энергию в качестве награды. Другая причина – предотвращение повреждения тканей в холодных регионах. Примеры термогенных Araceae: Symplocarpus foetidus (восточная скунсовая капуста), Amorphophallus titanum (титан арум), Amorphophallus paeoniifolius (ям слоновий), Helicodiceros muscivorus (арум мертвецоцветный) и Sauromatum venosum (лилия вуду). Некоторые виды, такие как титан арум и арум мертвецоцветный, выделяют очень резкий запах, напоминающий запах гниющего мяса, который привлекает мух для опыления. Тепло, производимое растением, способствует распространению запаха.

Токсичность

В семействе Araceae такие роды, как Alocasia, Arisaema, Caladium, Colocasia, Dieffenbachia, Syngonium, Epipremnum, Aglaonema и Philodendron содержат кристаллы оксалата кальция в форме рафидов. При употреблении они могут вызывать отек, образование волдырей и дисфагию, сопровождающиеся болезненным покалыванием и жжением во рту и горле, при этом симптомы могут сохраняться до двух недель после проглатывания. Пациенты описывают ощущение легкого или выраженного чувства наличия песка или стекла в пищеводе и во рту, в зависимости от количества съеденного.

Филогения

Филогенезия согласно данным сайта Angiosperm Phylogeny.

Классификация

Одно из самых ранних описаний видов семейства Araceae было сделано Теофрастом в его труде «Исследование о растениях». Семейство Araceae не было выделено в самостоятельную группу растений до XVI века. В 1789 году Антуан Лоран де Жюссьё в своей книге «Familles des Plantes» классифицировал все вьющиеся ароиды как *Pothos*, а все наземные ароиды – как *Arum* или *Dracontium*. Первую крупную систему классификации семейства разработал Генрих Вильгельм Шотт, опубликовав «Genera Aroidearum» в 1858 году и «Prodromus Systematis Aroidearum» в 1860 году. Система Шотта основывалась на цветочных признаках и использовала узкое определение рода. Адольф Энглер предложил свою классификацию в 1876 году, которая последовательно совершенствовалась до 1920 года. Его система существенно отличается от системы Шотта, поскольку больше опиралась на вегетативные признаки и анатомию. Эти две системы в некоторой степени соперничали, и система Энглера имела больше сторонников до появления молекулярной филогенетики, предложившей новые подходы. Всесторонняя таксономия Araceae была опубликована Mayo et al. в 1997 году. Современные исследования, основанные на анализе последовательностей генов, показывают, что Araceae (включая Lemnoideae, ряску) являются монофилетической группой и первой отделившейся ветвью в пределах порядка Alismatales. Система APG III 2009 года признает это семейство, включая роды, ранее выделяемые в семейство Lemnaceae. Объединение Lemnaceae с Araceae не было сразу принято всеми. Например, в «Новой флоре Британских островов» 2010 года использовались парафилетические Araceae и отдельное семейство Lemnaceae. Однако *Lemna* и её близкие виды были включены в состав Araceae в издании 2019 года. В феврале 2014 года было опубликовано комплексное геномное исследование *Spirodela polyrhiza*.

Общие

Принято 143 рода. Anthurium и Zantedeschia – два хорошо известных представителя этого семейства, а также Colocasia esculenta (таро) и Xanthosoma roseum (ухо слона или ‘ape’). Самое большое неразветвлённое соцветие в мире принадлежит аруму Amorphophallus titanum (титан арум). Семейство включает множество декоративных растений, таких как Dieffenbachia, Aglaonema, Caladium, Nephthytis и Epipremnum, и это лишь некоторые из них. Роды Cryptocoryne, Anubias и Bucephalandra – популярные аквариумные растения. Филодендрон играет важную роль в экосистемах тропических лесов и часто используется в домашнем и интерьерном декоре. Symplocarpus foetidus (сквозник) – распространенный вид в восточной части Северной Америки. Интересной особенностью является то, что в это семейство входит самое большое неразветвлённое соцветие – соцветие титан арума.

Окаменелости

Семейство Araceae обладает одной из древнейших палеонтологических летописей среди цветковых растений, с первыми окаменелыми формами, появившимися в раннем меловом периоде. Примечательные окаменелости раннего мелового периода включают: Spixiarum kipea – ароид из позднего аптиана Бразилии.