Группа филогении цветковых растений (APG) и классификация покрытосеменных

Введение

Группа исследований по классификации цветковых растений

Группа филогении цветковых растений (APG) – это неформальная международная группа систематических ботаников, которые сотрудничают для выработки единого мнения по таксономии цветковых растений (ангиосперм), отражающего новые знания об эволюционных связях растений, полученные в результате филогенетических исследований. По состоянию на 2016 год, в результате этого сотрудничества было разработано четыре последовательные версии системы классификации, опубликованные в 1998, 2003, 2009 и 2016 годах. Важным стимулом для группы стали недостатки, которые они обнаружили в предыдущих классификациях ангиосперм, поскольку они не основывались на монофилетических группах (то есть группах, включающих всех потомков общего предка). Публикации APG приобретают все большее влияние, и ряд крупных гербариев меняют организацию своих коллекций в соответствии с последней системой APG.

Классификация ангиоспермы и АПГ

В прошлом классификационные системы обычно создавались отдельным ботаником или небольшой группой. В результате появилось большое количество систем (см. Список систем растительной таксономии). Различные системы и их обновления обычно предпочитались в разных странах. Примерами служат система Энглера в континентальной Европе, система Бентама и Гукера в Великобритании (особенно влиятельная, поскольку она использовалась в Кью), система Тахтаджана в бывшем Советском Союзе и странах его сферы влияния, а также система Кронквиста в Соединенных Штатах. До появления генетических данных классификация покрытосеменных (также известных как цветковые растения, Angiospermae, Anthophyta или Magnoliophyta) основывалась на их морфологии (особенно строении цветка) и биохимии (типах химических соединений в растении). После 1980-х годов стали доступны подробные генетические данные, проанализированные филогенетическими методами, которые, подтверждая или уточняя некоторые взаимосвязи в существующих системах классификации, радикально изменили другие. Эти генетические данные привели к быстрому росту знаний, что повлекло за собой множество предложенных изменений; стабильность была «грубо нарушена». Это создало проблемы для всех пользователей классификационных систем (включая энциклопедистов). Импульс был дан крупным молекулярным исследованием, опубликованным в 1993 году на основе 5000 цветковых растений и гена фотосинтеза (rbcL). Оно дало ряд неожиданных результатов в отношении взаимосвязей между группами растений, например, двудольные не были подтверждены как отдельная группа. Поначалу существовало нежелание разрабатывать новую систему, основанную исключительно на одном гене. Однако последующие исследования продолжали подтверждать эти выводы. Эти исследования включали беспрецедентное сотрудничество между огромным количеством ученых. Поэтому вместо перечисления всех отдельных участников было принято решение принять название «Классификация группы филогении покрытосеменных», или сокращенно APG. Первая публикация под этим названием вышла в 1998 году и привлекла значительное внимание средств массовой информации. Целью было предоставить широко принятую и более стабильную точку отсчета для классификации покрытосеменных. По состоянию на 2016 год было опубликовано три пересмотра: в 2003 году (APG II), в 2009 году (APG III) и в 2016 году (APG IV), каждый из которых заменял предыдущую систему. Тринадцать исследователей были указаны в качестве авторов трех статей, а еще 43 – в качестве соавторов (см. Члены APG ниже). Классификация представляет собой взгляд на определенный момент времени, основанный на определенном состоянии исследований. Независимые исследователи, включая членов APG, продолжают публиковать свои собственные взгляды на области таксономии покрытосеменных. Классификации меняются, как бы неудобно это ни было для пользователей. Однако публикации APG все чаще рассматриваются как авторитетная точка отсчета, и ниже приведены некоторые примеры влияния системы APG: значительное количество крупных гербариев, включая Кью, меняют порядок своих коллекций в соответствии с APG. Влиятельный Всемирный контрольный список избранных семей растений (также из Кью) обновляется до системы APG III. В 2006 году в США была организована фотосъемка растений США и Канады в соответствии с системой APG II. В Великобритании издание 2010 года стандартной флоры Британских островов (Stace) основано на системе APG III. Предыдущие издания были основаны на системе Кронквиста.

In the past, classification systems were typically produced by an individual botanist or by a small group. The result was a large number of systems (see List of systems of plant taxonomy). Different systems and their updates were generally favoured in different countries. Examples are the Engler system in continental Europe, the Bentham & Hooker system in Britain (particularly influential because it was used by Kew), the Takhtajan system in the former Soviet Union and countries within its sphere of influence and the Cronquist system in the United States. Before the availability of genetic evidence, the classification of angiosperms (also known as flowering plants, Angiospermae, Anthophyta or Magnoliophyta) was based on their morphology (particularly of their flower) and biochemistry (the kinds of chemical compounds in the plant). After the 1980s, detailed genetic evidence analysed by phylogenetic methods became available and while confirming or clarifying some relationships in existing classification systems, it radically changed others. This genetic evidence created a rapid increase in knowledge that led to many proposed changes; stability was "rudely shattered". This posed problems for all users of classification systems (including encyclopaedists). The impetus came from a major molecular study published in 1993 based on 5000 flowering plants and a photosynthesis gene (rbcL). This produced a number of surprising results in terms of the relationships between groupings of plants, for instance the dicotyledons were not supported as a distinct group. At first there was a reluctance to develop a new system based entirely on a single gene. However, subsequent work continued to support these findings. These research studies involved an unprecedented collaboration between a very large number of scientists. Therefore, rather than naming all the individual contributors a decision was made to adopt the name Angiosperm Phylogeny Group classification, or APG for short. The first publication under this name was in 1998, and attracted considerable media attention. The intention was to provide a widely accepted and more stable point of reference for angiosperm classification. as of 2016, three revisions have been published, in 2003 (APG II), in 2009 (APG III) and in 2016 (APG IV), each superseding the previous system. Thirteen researchers have been listed as authors to the three papers, and a further 43 as contributors (see Members of the APG below). A classification presents a view at a particular point in time, based on a particular state of research. Independent researchers, including members of the APG, continue to publish their own views on areas of angiosperm taxonomy. Classifications change, however inconvenient this is to users. However, the APG publications are increasingly regarded as an authoritative point of reference and the following are some examples of the influence of the APG system:
A significant number of major herbaria, including Kew, are changing the order of their collections in accordance with APG. The influential World Checklist of Selected Plant Families (also from Kew) is being updated to the APG III system. In the United States in 2006, a photographic survey of the plants of the US and Canada is organized according to the APG II system. In the UK, the 2010 edition of the standard flora of the British Isles (by Stace) is based on the APG III system. The previous editions were based on the Cronquist system.

Принципы системы APG

Принципы подхода APG к классификации были изложены в первой публикации 1998 года и остались неизменными в последующих редакциях. Вкратце, они заключаются в следующем:
Линейская система рядов и семейств должна быть сохранена. «Семья является центральным элементом в систематике цветковых растений». Предлагается рядовая классификация семейств как «универсальный справочный инструмент». Ряды считаются особенно полезными в обучении и изучении родственных связей между семействами. Группы должны быть монофилетическими (то есть состоять из всех потомков общего предка). Основная причина, по которой существующие системы отвергаются, заключается в том, что они не обладают этим свойством и не являются филогенетическими. При определении границ групп, таких как ряды и семейства, используется широкий подход. Таким образом, в отношении рядов говорится, что ограниченное число крупных рядов будет более полезным. Семейства, содержащие только один род, и ряды, содержащие только одно семейство, избегаются, когда это возможно, без нарушения главного требования монофилии. Выше или наряду с уровнем рядов и семейств более свободно используется термин «клады». (Некоторые клады позднее получили формальные названия в публикации, связанной с пересмотром системы APG в 2009 году.) Авторы утверждают, что «невозможно и нецелесообразно» давать названия всем кладам в филогенетическом дереве; однако систематикам необходимо договориться о названиях для некоторых кладов, особенно рядов и семейств, для облегчения коммуникации и обсуждения. Подробное обсуждение филогенетической номенклатуры см. в работе Кантино и др. (2007).

ГПР III (2009)

Третья статья от APG обновляет систему, описанную в статье 2003 года. Общие принципы системы остаются без изменений, но количество ранее не отнесенных к определенной группе семейств и родов значительно сокращено. Это требует признания как новых порядков, так и новых семейств по сравнению с предыдущей классификацией. Число порядков увеличилось с 45 до 59; только 10 семейств не включены ни в один порядок, и только два из них (Apodanthaceae и Cynomoriaceae) полностью исключены из классификации. Авторы отмечают, что они старались не менять давно признанные семейства, объединяя семейства с небольшим количеством родов. Они "выражают надежду, что классификация [ ] больше не потребует существенных изменений". Важным изменением является отказ от использования "скобочных" семейств в пользу более крупных и включающих семейств. В результате система APG III содержит всего 415 семейств, в то время как APG II – 457. Например, семейство агавовых (Agavaceae) и семейство гиацинтовых (Hyacinthaceae) больше не рассматриваются как отличные от более широкого семейства спаржевых (Asparagaceae). Авторы утверждают, что альтернативные определения, как в APG I и II, могут привести к путанице, и что крупные гербарии, перестраивающие свои коллекции в соответствии с подходом APG, пришли к согласию об использовании более включающих семейств. Этот подход все шире применяется в коллекциях гербариев и ботанических садов. В том же томе журнала были опубликованы две связанные статьи. Одна представляет собой линейную последовательность семейств в APG III; как и линейная последовательность, опубликованная для APG II, она предназначена, например, для упорядочения гербарных образцов. Другая статья впервые представляет классификацию семейств в APG III, использующую формальные таксономические ранги; ранее выше порядкового уровня использовались только неформальные названия клад.

ППГ IV (2016)

В ходе разработки четвертой версии возникли некоторые разногласия относительно методологии, и достижение консенсуса оказалось более сложным, чем в предыдущих итерациях. В частности, Питер Стивенс поставил под сомнение обоснованность обсуждений, касающихся выделения семей, в отсутствие изменений в филогенетических взаимосвязях. Дальнейший прогресс был достигнут благодаря использованию больших массивов генов, включая гены пластидного, митохондриального и ядерного рибосомного происхождения, как, например, у Дугласа Солтиса и его коллег (2011). Четвертая версия была опубликована в 2016 году. Она была подготовлена на основе международной конференции, прошедшей в Королевском ботаническом саду в сентябре 2015 года, а также онлайн-опроса ботаников и других пользователей. Общая структура системы осталась неизменной, но в нее включены несколько новых порядков (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales и Vahliales), признаны некоторые новые семейства (Kewaceae, Macarthuriaceae, Maundiaceae, Mazaceae, Microteaceae, Nyssaceae, Peraceae, Petenaeaceae и Petiveriaceae), а некоторые ранее признанные семейства были объединены (Aristolochiaceae теперь включает Lactoridaceae и Hydnoraceae; Restionaceae вновь включает Anarthriaceae и Centrolepidaceae; и Buxaceae теперь включает Haptanthaceae). В связи с номенклатурными проблемами, вместо Xanthorrhoeaceae используется название семейства Asphodelaceae, а вместо Melianthaceae – Francoaceae (которое теперь также включает Vivianiaceae). Таким образом, общее число порядков и семей, признанных в системе APG, достигло 64 и 416 соответственно. Также включены два дополнительных неофициальных крупных клада – суперрозиды и суперастериды, каждый из которых объединяет дополнительные порядки, входящие в более крупные клады, доминирующими в которых являются розиды и астериды. APG IV также использует линейный подход (LAPG), рекомендованный Haston et al. (2009). В дополнительном файле Byng et al. приводят алфавитный список семей по порядкам.

Обновления

Питер Стивенс, один из авторов всех четырех статей APG, поддерживает веб-сайт Angiosperm Phylogeny Website (APWeb), размещенный в Ботаническом саду Миссури, который регулярно обновляется с 2001 года и служит полезным источником новейших исследований в области филогенезии покрытосеменных, основанных на подходе APG. Другие источники информации включают в себя плакат "Филогенезия покрытосеменных" и "Справочник по цветковым растениям".