Кіріспе

Гүлді өсімдіктерді жіктеу бойынша ынтымақтастық зерттеу тобы Ангиоспермдер филогенетикасы тобы (АПГ) – гүлді өсімдіктердің (ангиоспермдердің) таксономиясы бойынша консенсусқа келу үшін бірлесіп жұмыс істейтін жүйелі ботаниктердің халықаралық бейресми тобы. Бұл топ филогенетикалық зерттеулер арқылы анықталған өсімдіктердің туыстық байланыстары туралы жаңа білімді ескереді. 2016 жылға дейін осы ынтымақтастық нәтижесінде 1998, 2003, 2009 және 2016 жылдары жарияланған жіктеу жүйесінің төрт толыққанды нұсқасы жарық көрді. Топтың негізгі мақсаты – бұрынғы ангиоспермдер жіктелімдеріндегі кемшіліктерді жою болды, себебі олар монофилетикалық топтарға (яғни, ортақ ата-тегінен шыққан барлық ұрпақтарды қамтитын топтарға) негізделмеген. АПГ жарияланымдарының маңызы артып келеді, көптеген ірі гербарийлер өз коллекцияларын соңғы АПГ жүйесіне сәйкес қайта реттеуде.

Ангиоспермиялық жіктеу және АПГ

Бұрын классификация жүйелерін жеке ботаник немесе шағын топ жасаған. Нәтижесінде көптеген жүйелер пайда болды (өсімдік таксономиясы жүйелерінің тізімін қараңыз). Әртүрлі елдерде әртүрлі жүйелер мен олардың жаңартулары көбінесе жақсы қабылданды. Мысалы, континенталды Еуропадағы Энглер жүйесі, Ұлыбританиядағы Бентам және Хукер жүйесі (оның Кью қолданғандығы ерекше ықпалды болды), бұрынғы Кеңес Одағындағы Тахтажан жүйесі және оның ықпалына ішкі елдер, сондай-ақ АҚШ-тағы Кронквист жүйесі. Генетикалық деректердің қолжетімділігінен бұрын, гүлді өсімдіктер (ангиоспермалар, ангиоспермае, антофиталар немесе магнолиофиталар деп те аталады) морфологиялық ерекшеліктеріне (әсіресе гүлдеріне) және биохимиялық құрамына (өсімдіктегі химиялық қосылыстардың түрлеріне) сүйене отырып жіктеліп келді. 1980 жылдардан кейін филогенетикалық әдістермен талданған толық генетикалық деректер пайда болды. Бұл деректер қазіргі классификация жүйелеріндегі кейбір қарым-қатынастарды растап немесе нақтылап, басқаларын түбірінен өзгертті. Бұл генетикалық деректер көптеген ұсынылған өзгерістерге әкелген білімнің жылдам өсуіне себеп болды, тұрақтылық "күшпен бұзылды". Бұл классификация жүйелерін пайдаланушылардың барлығына (энциклопедистер де соның ішінде) қиындықтар туғызды. Бұл идея 1993 жылы 5000 гүлді өсімдік және фотосинтез геніне (rbcL) негізделген ірі молекулалық зерттеуден бастау алды. Бұл өсімдіктердің топтары арасындағы қарым-қатынастар туралы көптеген күтпеген нәтижелерге әкелді, мысалы, екіжарнақтылар жеке топ ретінде қолдау таппады. Бастапқыда бір генге негізделген жаңа жүйе жасауға құлшыныс болған жоқ. Алайда, кейінгі жұмыстар осы тұжырымдарды қолдауын жалғастырды. Бұл зерттеулер көптеген ғалымдардың бұрын-соңды болмаған ынтымақтастығын қамтыды. Сондықтан, барлық жеке үлескерлерді атаудың орнына, Гүлді өсімдіктер филогенезиясы тобының классификациясы немесе қысқаша APG атауы қабылданды. Бұл атаумен алғашқы басылым 1998 жылы жарық көрді және бұқаралық ақпарат құралдарының қызығушылығын тудырды. Мақсат – гүлді өсімдіктерді жіктеу үшін кеңінен қабылданған және тұрақты анықтамалық нүкте беру еді. 2016 жылға дейін үш қайта қарау жарияланды: 2003 жылы (APG II), 2009 жылы (APG III) және 2016 жылы (APG IV), олардың әрқайсысы алдыңғы жүйенің орнын басты. Үш мақаланың авторлары ретінде 13 зерттеуші, ал тағы 43-і үлес қосушы ретінде тізілген (APG мүшелерін төменде қараңыз). Классификация – бұл белгілі бір зерттеулерге негізделген белгілі бір уақыттағы көзқарас. Тәуелсіз зерттеушілер, соның ішінде APG мүшелері, гүлді өсімдіктер таксономиясының салалары бойынша өз көзқарастарын жариялауды жалғастыруда. Классификациялар өзгереді, бұл пайдаланушылар үшін ыңғайсыз болғанымен, APG басылымдары барған сайын беделді анықтамалық нүкте ретінде қарастырылады. APG жүйесінің әсерінің мысалдары:
Көптеген ірі гербарийлер, соның ішінде Кью, өздерінің жинақтарының реттілігін APG сәйкес өзгертуде. Әлемдік іріктелген өсімдіктер тұқымдастарының тізімі (Кьюден шыққан) APG III жүйесіне жаңартылуда. 2006 жылы АҚШ-та АҚШ және Канада өсімдіктерінің фотосуреттері APG II жүйесі бойынша ұйымдастырылды. Ұлыбританияда 2010 жылғы Британ аралдарының стандартты флорасы (Стейс) APG III жүйесіне негізделген. Бұрынғы басылымдар Кронквист жүйесіне негізделген.

АБЖ жүйесінің қағидалары

APG-нің жіктемеге қатысты ұстанымдарының қағидалары 1998 жылғы алғашқы мақалада баяндалған және кейінгі түзетулерде өзгеріссіз сақталды. Қысқаша айтқанда, олар: Линей жүйесіндегі тәртіптер мен отбасылар сақталған болуы керек. «Отбасы гүлді өсімдіктердің жүйелемесінде орталық роль атқарады». Отбасылардың тәртіптік жіктемесі «жоғары пайдалы анықтамалық құрал» ретінде ұсынылады. Тәртіптер оқытуда және отбасылық байланыстарды зерттеуде ерекше құнды болып есептеледі. Топтар монофилеттік болуы керек (яғни, ортақ ата-тектің барлық ұрпақтарынан тұруы тиіс). Қазіргі жүйелердің қабылданбауының басты себебі – олардың мұндай қасиеті болмауы, олар филогенетикалық емес. Тәртіптер мен отбасылар сияқты топтардың шекараларын анықтауға кең көзқарас қолданылады. Сондықтан тәртіптерге қатысты, шектеулі сандағы ірі тәртіптердің тиімдірек болатыны айтылады. Бір ғана туыстан тұратын отбасылар және бір ғана отбасынан тұратын тәртіптер, егер бұл монофилия талабын бұзбаса, мүмкіндігінше болдырмау керек. Тәртіптер мен отбасылар деңгейінен жоғары немесе олармен қатар «кладтар» термині еркін қолданылады. (Кейбір кладтарға кейінірек APG жүйесінің 2009 жылғы қайта қаралуымен байланысты жарияланған мақалаларда ресми атаулар берілді.) Авторлар филогенетикалық ағаштағы барлық кладтарды атаудың «мүмкін емес екенін, тіпті қажет те емес» дейді; алайда, жүйелемешілер коммуникацияны және талқылауды жеңілдету үшін кейбір кладтардың, әсіресе тәртіптер мен отбасылардың атаулары бойынша келісуі керек. Филогенетикалық номенклатура туралы толық ақпарат алу үшін Cantino et al. (2007 ж.) еңбегіне жүгініңіз.

АӨЖ III (2009)

APG-нің үшінші мақаласы 2003 жылғы мақалада сипатталған жүйені жаңартады. Жүйенің жалпы жоспары өзгеріссіз қалды, бірақ бұрын орналастырылмаған отбасылар мен туыстардың саны айтарлықтай азайды. Бұл бұрынғы жіктемемен салыстырғанда жаңа топтарды да, жаңа отбасыларды да мойындауды қажет етеді. Топтардың саны 45-тен 59-ға дейін өсті; тек 10 отбасы ғана топқа жатпайды, және олардың екеуі ғана (Apodanthaceae және Cynomoriaceae) жіктемеден толығымен тыс қалды. Авторлар ұзақ уақыттан бері танылған отбасыларды өзгертуге тырыспағанын, ал аз туыстардан тұратын отбасыларды біріктіргенін айтады. Олар «жіктеме [ ] енді көп өзгеріске ұшырамауын үміттенеді». Маңызды өзгеріс – мақалада «құшақтаған» отбасыларды пайдалану тоқтатылып, олардың орнына үлкен, көбірек қамтитын отбасылар қолданылады. Нәтижесінде APG III жүйесінде APG II-дегі 457 емес, 415 отбасы бар. Мысалы, агава (Agavaceae) және гиацинт (Hyacinthaceae) отбасылары енді аспаржа (Asparagaceae) отбасынан бөлек қарастырылмайды. Авторлар APG I және II сияқты баламалы жіктемелер шатасуға әкелуі мүмкін екенін және APG тәсіліне сәйкес коллекцияларын қайта ұйымдастырып жатқан ірі гербарийлердің барлығы көбірек қамтитын отбасыларды пайдалануға келіскенін айтады. Бұл тәсіл гербарийлер мен ботаникалық бақтардағы коллекцияларда көбірек қолданылуда. Журналдың сол томында осыған қатысты екі мақала жарияланды. Біреуі APG III-дегі отбасылардың тізбелі ретін келтіреді; APG II үшін жарияланған тізбелі рет сияқты, бұл мысалы, гербарий үлгілерін реттеу үшін арналған. Екінші мақалада алғаш рет APG III-дегі отбасылардың ресми таксономиялық дәрежелерді пайдалана отырып жіктемесі берілген; бұрын реттік деңгейден жоғары тек ресми емес кладтардың атаулары қолданылған.

АӨЖ IV (2016)

Төртінші нұсқаны әзірлеу кезінде әдістемелік тұрғыдан даулар туды, ал консенсусқа келу алдыңғы нұсқаларға қарағанда қиын болды. Атап айтқанда, Питер Стивенс филогенетикалық байланыстар өзгермеген жағдайда отбасылық шекараларды анықтау туралы пікірталас дұрыстығына күмән келтірді. Прогресс Даглас Солтис және оның әріптестерінің (2011) жұмыстары сияқты пластидтік, митохондриялық және ядролық рибосомалық гендердің үлкен жиынтығын пайдалану арқылы қамтамасыз етілді. Төртінші нұсқа 2016 жылы жарияланды. Ол 2015 жылдың қыркүйек айында Корольдік ботаникалық бақта өткен халықаралық конференция мен ботаниктер мен басқа да қолданушылардың онлайн сауалнамасы нәтижесінде дамыды. Жүйенің негізгі құрылымы өзгеріссіз қалды, бірақ бірнеше жаңа тәртіп (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales және Vahliales) қосылды, кейбір жаңа отбасылар мойындалды (Kewaceae, Macarthuriaceae, Maundiaceae, Mazaceae, Microteaceae, Nyssaceae, Peraceae, Petenaeaceae және Petiveriaceae), ал бұрын мойындалған отбасылар біріктірілді (Aristolochiaceae қазір Lactoridaceae және Hydnoraceae отбасыларын қамтиды; Restionaceae енді Anarthriaceae және Centrolepidaceae отбасыларын қамтиды; ал Buxaceae қазір Haptanthaceae отбасын қамтиды). Атау мәселелеріне байланысты, Xanthorrhoeaceae орнына Asphodelaceae, ал Melianthaceae орнына Francoaceae (қазір Vivianiaceae отбасын да қамтиды) қолданылады. Бұл APG жүйесінде танылған тәртіптер мен отбасылардың жалпы санын тиісінше 64 және 416-ға жеткізеді. Сонымен қатар, розидтер мен астеридтер басымдығын көрсететін үлкен кластарға кіретін қосымша тәртіптерді қамтитын екі қосымша бейресми ірі клад – суперрозидтер мен суперастеридтер де қосылды. APG IV сондай-ақ Хастон және авторлар ұсынған сызықтық тәсілді (LAPG) қолданады (2009). Byng және авторлар қосымша файлда тәртіптер бойынша отбасылардың әліпбилік тізімін ұсынады.

Жаңартулар

Питер Стивенс, APG-ның барлық төрт мақаласының авторларының бірі, Миссури ботаникалық бағында орналасқан және 2001 жылдан бері үнемі жаңартылып келе жатқан Angiosperm Phylogeny Website (APWeb) веб-сайтын ұстап тұр. Бұл сайт APG тәсілін ұстанатын қырықжапырақтар филогенезиясының ең соңғы зерттеулері үшін пайдалы дереккөз болып табылады. Басқа дереккөздерге "Қырықжапырақтар филогенезиясының плакаты" және "Гүлді өсімдіктер жөніндегі нұсқаулық" кіреді.