Род африканских попугаев Poicephalus

Введение

Род птиц

Род *Poicephalus* относится к подсемейству Psittacinae настоящих попугаев (Psittacidae) и включает в себя десять видов попугаев, обитающих в различных регионах афротропической области, охватывающей Африку к югу от Сахары – от Сенегала на западе, Эфиопии на востоке и до Южной Африки на юге. Как и неразлучники (*Agapornis*) и попугаи-вазы (*Coracopsis*), последние являющиеся эндемиками Мадагаскара, попугаи *Poicephalus* являются типичными представителями афротропической зоогеографии. Некоторые виды существуют в несколько различных формах, или подвидах. Попугаи *Poicephalus* содержатся в качестве домашних животных и птиц-компаньонов на протяжении многих веков, при этом, пожалуй, самым известным видом является сенегальский попугай. Торговля этим видом, вероятно, началась в начале XIX века, когда сенегальские попугаи впервые появились в Европе в качестве домашних птиц. Наряду с жако, сенегальские попугаи по-прежнему входят в число наиболее часто импортируемых попугаев из Африки.

Внешний вид

Члены рода Poicephalus – это коренастые птицы с короткими широкими хвостами и относительно большими головами и клювами, которые часто отличаются по цвету от остального оперения. Хотя они являются попугаями со средней длиной маховых перьев хвоста, их маховые перья крыла достигают почти конца маховых перьев хвоста, что делает их крылья кажущимися удивительно длинными. По словам Г. Стрюдена, Poicephalus, от древнегреческого, означает «серая голова» (poliós = серый и kephalé = голова). Большинство видов рода Poicephalus преимущественно зеленые. Однако серый цвет также распространен, и оперение на голове часто отличается по цвету от остальной части оперения. Например, у попугаев Сенегала и попугаев с коричневой головой голова черноватая или темно-коричневая, в то время как оперение головы попугаев с коричневой шеей и Кейпских попугаев варьируется от серо-коричневого до серебристо-серого. За исключением краснолобого попугая, различные цвета оперения головы и тела этих четырех видов не перекрываются и не смешиваются. Краснолобый попугай демонстрирует лишь более плавный переход, с четко выделяющимися лишь серо-голубыми ушными пятнами и красным лбом и макушкой. Другая вариация наблюдается у самцов попугаев Рюппеля, чье коричневое оперение покрыто серебристо-серым цветом на ушных пятнах и макушке, с лишь легким оттенком зеленого на верхней стороне оперения. Самки попугаев Рюппеля, напротив, имеют ярко-синюю спину, круп и верхние кроющие перья хвоста, в то время как перья на нижней части брюха и подхвостья – тускло-синие. У нескольких видов наблюдается выраженный половой диморфизм: попугаи Рюппеля, попугаи с коричневой шеей, Кейпские попугаи и краснобрюхие попугаи диморфны, в то время как другие виды попугаев Poicephalus нельзя различить по цвету оперения. Разница особенно заметна у краснобрюхих попугаев, где у самцов красное или ярко-оранжевое оперение на груди, животе и под крыльями, а перья самок в этих областях – все серо-коричневые. Самый маленький вид в роду – попугай Майера, взрослые особи достигают длины тела всего 22 сантиметра (≈ 8,66 дюйма) и весят около 120 г (≈ 4,23 унции). Самый крупный вид, Кейпский попугай, напротив, обычно почти такого же размера, как африканский серый попугай, взрослые самцы достигают размера 32 сантиметра (≈ 12,6 дюйма) и веса около 400 г (≈ 14,1 унции). У многих попугаев Poicephalus крупные головы и мощные клювы, цвет которых варьируется в зависимости от вида. У попугаев с коричневой головой и попугаев Ниам-Ниам верхняя челюсть серая, а нижняя – беловатая, в то время как у других видов клюв однородно серый или рогового цвета с более темным кончиком. Кейпский попугай выделяется особенно крепким клювом по отношению к своим общим размерам, который необходим ему для получения основного источника пищи – плодов с твердой скорлупой деревьев Podocarpus. Британский специалист по попугаям Розмари Лоу отметила, что среди представителей этого рода только Кейпский попугай способен раскалывать грецкие орехи своим клювом. За исключением ара, это редкая способность среди попугаев в целом.

Members of the Poicephalus genus are stocky birds with short broad tails and relatively large heads and beaks that often differ in color from their trunks. Although they are parrots with rectrices of medium length, their pinion feathers reach down almost to the end of the rectrices, making their wings appear to be remarkably long. According to H. Strunden, Poicephalus, from Ancient Greek, means "grey head" (poliós = grey and kephalé = head). Most species in the Poicephalus genus are predominantly green. However, grey is also common, and the feathers on their heads frequently vary in colour from the rest of the plumage. Senegal parrots and brown headed parrots for example have blackish or dark brown heads, while the head plumage of brown necked and Cape parrots is grey brown to silver grey. With the exception of the red fronted parrot, the different colours of head and body plumage of these four species do not overlap or blend. The red fronted parrot only shows a more fluent transition, with merely the slate grey ear patches and the red front and crown clearly set apart. Another variation is found in male Rüppell's parrots, whose brown plumage is overlaid with silver grey at the ear patches and the top of their heads, with only a tinge of green on the top side plumage. Female Rüppell's parrots, on the other hand, have a bright blue back section, rump, and upper tail coverts, while the feathers on their lower ventral region and vent are a dull blue. Several of the species show marked sexual dimorphism, Rüppell's parrots, brown necked parrots, cape parrots, and red bellied parrots are dimorphic, the other species of Poicephalus parrots cannot be distinguished by the colours of their plumage. The difference is especially clear in red bellied parrots, where males have red or bright orange plumage on breast, belly and below their wings while the feathers of females are all grey brown in these areas. The smallest species in the genus is the Meyer's parrot, with adults reaching a body length of only 22 centimeters (≈ 8,66 in.) and weighing approximately 120 g (≈ 4,23 oz). The largest species, the Cape parrot, by contrast, is usually almost as large as an African grey parrot, adult males reaching a size of 32 centimeters (≈ 12,6 in.) and a weight of about 400 g (≈ 14,1 oz). Many Poicephalus parrots have bulky heads and powerful beaks, the colour of which varying with the species. While brown headed parrots and Niam Niam parrots have a grey upper mandible and an off white lower one, other species have a homogeneously grey coloured beak or a horn coloured one with a darker tip. The Cape parrot stands out with a particularly sturdy beak in relation to its overall size which it needs to obtain its main food source, the hard shelled fruit of Podocarpus trees. British parrot specialist Rosemary Low has pointed out that, among the genus, only the Cape parrot is able to crack open walnuts with its beak. Except for macaws, this is a rare ability among parrots in general.

Распространение

Все десять видов попугаев *Poicephalus* обитают в Африке к югу от Сахары. Их естественная среда обитания простирается от прибрежных районов Красного моря и Аденского залива на севере до Дракенсбергов в Южной Африке и северной окраины пустынь Калахари и Намиб на юге. Таким образом, попугаев *Poicephalus* можно встретить в любой тропической и субтропической среде обитания по всей Африке, за исключением высокогорных районов, хотя они также обитают в субтропических афромонтановых регионах и в географической зоне, где пустыня Калахари граничит с южноафриканским Высокогорьем. Сахель и две другие пустыни в пределах их ареала (Намиб и Калахари) служат естественными границами распространения, поскольку не предоставляют подходящих биотопов для попугаев. На юго-востоке их ареал ограничен растущей вырубкой лесов. Это привело к тому, что популяции капских попугаев, и без того считающиеся одним из наиболее уязвимых крупных видов попугаев Африки, стали фрагментированными на территории от провинции Восточный Кейп до Квазулу-Наталь. Попугаи *Poicephalus* распространились лишь на несколько островов вдоль африканского побережья; коричневоголовые попугаи встречаются на острове Пемба в Индийском океане, а сенегальские попугаи – на островах Лос у побережья Гвинеи, в то время как попугаи *Poicephalus* полностью исчезли с Занзибара. Обычно ареалы различных видов *Poicephalus* не перекрываются, но это может происходить, когда после продолжительных засух становится мало пищи, и попугаи вынуждены мигрировать в поисках более обильных источников пропитания. В этом случае в одном регионе можно встретить несколько различных видов *Poicephalus*. Другие виды попугаев, естественно обитающие в тех же районах, что и попугаи *Poicephalus*, включают африканских серых попугаев, африканских кольчатых попугаев и различные виды неразлучников, такие как краснолицый, черношейный, желтошейный, розоволицый, чернощёкий, чёрнокрылый, неразлучник Фишера и неразлучник Лилиана.

Среда обитания

За исключением капского попугая, предпочитающего семена Podocarpus и Celtis, попугаи рода Poicephalus – легко адаптирующиеся всеядные птицы. Именно поэтому они смогли распространиться в столь разнообразных средах обитания, как низменные тропические влажные леса, мангровые заросли, влажные и сухие леса различных биомов, а также лесистые участки африканских саванн. Серохохлые попугаи (P. f. suahelicus) и попугаи Мейера заселили особенно широкий спектр различных местообитаний. Естественный ареал серохохлого попугая простирается от лесистых низменных саванн до влажных высокогорных тропических лесов, вплоть до высоты 4000 м. Попугаи Мейера также встречаются во влажных лесных районах различных высотных поясов, а также в кустарниковых и травянистых саваннах. Иногда попугаев рода Poicephalus можно наблюдать в сельскохозяйственных угодьях, где они питаются фруктами и зерном.

Поведение и экология

Хотя попугаи Поицефалуса не связаны с американскими амазонскими попугаями, они заняли схожие экологические ниши и демонстрируют некоторые аналогии в своем поведении. Живущие преимущественно в небольших семейных группах, состоящих из взрослых птиц и их птенцов, попугаи Поицефалуса иногда образуют более крупные, рыхлые группы с другими семьями. При достаточном количестве пищи эти группы могут насчитывать до 100 особей. Несмотря на то, что некоторые группы попугаев Поицефалуса иногда наносят ущерб садам, посевам кукурузы или проса вблизи населенных пунктов, они в целом пугливы и избегают людей. Попугаи Поицефалуса проводят ночи на верхушках деревьев, регулярно возвращаясь к одному и тому же дереву для ночлега. В сумерках они начинают чистить перья, после чего отправляются на поиски пищи; их отлет обычно сопровождается громкими криками. В зависимости от доступности кормовой базы попугаи Поицефалуса способны преодолевать значительные расстояния: известно, что коричневошеие попугаи пролетают около 80 км (≈ 50 миль) в поисках еды. Субпопуляции краснолобых попугаев наблюдались отдыхающими в высокогорных районах перед тем, как спуститься к местам кормления, преодолевая перепад высот около 300 м. После утреннего кормления попугаи Поицефалуса часто отдыхают на верхушках деревьев вблизи источника пищи, попеременно засыпая, дремав и чистя перья. Ближе к вечеру они снова возвращаются на кормовые угодья, а затем отправляются на ночлег.

Диета

Большинство попугаев-поицефалов – всеядные, питающиеся семенами, фруктами и листьями различных видов деревьев и кустарников. В их рацион также входят цветки, богатые нектаром, и сочные плоды, а также насекомые, хотя последние никогда не составляют значительную часть их питания. Поскольку их рацион не содержит достаточного количества воды для удовлетворения потребностей попугаев, им необходимы источники воды в местах их обитания. Кейпский попугай является заметным исключением среди попугаев рода Poicephalus, так как он является олигофагом – специалистом по питанию, который питается преимущественно семенами деревьев Podocarpus и Celtis. Помимо отлова и потери среды обитания, именно по этой причине кейпский попугай находится под угрозой исчезновения и классифицируется МСОП как вид, находящийся в уязвимом положении. Некоторые виды Poicephalus, такие как попугаи Сенегала и попугаи Майера, являются частично перелетными, что позволяет им компенсировать недостаток или сезонные колебания в обеспечении пищей. Они мигрируют только вне сезона размножения.

Разведение

В самом раннем возрасте попугаи рода Poicephalus начинают размножаться, когда им исполняется три года. Затем они гнездятся в естественных дуплах крупных деревьев, таких как африканские баобабы и рожковые деревья, где чаще всего располагаются их гнездовые участки. Однако капские попугаи предпочитают деревья Podocarpus, а краснобрюхие попугаи известны тем, что гнездятся в полостях термитников. Материалов для гнезда не собирают. В кладке обычно бывает от двух до четырех яиц, которые откладываются в течение одного-четырех дней и высиживаются исключительно самкой в течение 26-28 дней. В это время самец кормит самку и остается поблизости от гнезда в течение нескольких дней после вылупления птенцов. Как только самке больше не требуется постоянно согревать птенцов, самец также начинает их подкармливать. Вес новорожденных птенцов пока удалось измерить только в условиях неволи, и он составляет от пяти (попугай Мейера) до шести (коричневоголовый попугай) граммов (≈ 0,18–0,21 унции). Птенцы покрыты белым или светло-серым пухом, а их обычно довольно шумные родители становятся тише и внимательнее поблизости от гнезда. Надежные данные о сенегальских и коричневоголовых попугаях основаны на наблюдениях за попугаями в неволе, которые показали, что период вылета сенегальских попугаев из гнезда варьируется от девяти до одиннадцати недель, а молодые коричневоголовые попугаи покидают гнездо на двенадцатой неделе жизни. Самец продолжал кормить их до достижения ими возраста пятнадцати недель.

Хищники, паразиты и типичные болезни

Сидячие самки и птенцы особенно уязвимы к нападению хищников, например, дасипельтов, бумсланг, варанов, таких как саванный и нильский вараны, бабуинов, циветт и мангустов. Африканский гарпия также иногда разоряет гнезда, удерживаясь одним когтем у входа в дупло и захватывая птенцов другим. Перечисленные хищники в основном охотятся на яйца и оперённых птенцов, в то время как на взрослых птиц могут охотиться орлы, ястребы, соколы и тетеревятники подходящего размера. Наиболее распространенными внешними паразитами, обнаруживаемыми у попугаев рода Poicephalus, являются перьевые клещи и птичьи вши, обитающие на перьях и коже птиц. Как и другие дикие животные, попугаи рода Poicephalus могут быть заражены внутренними паразитами, такими как Coccidia, Ascaridida, нематоды рода Capillaria и Cestoda (ленточные черви). О заболеваниях, типичных для диких попугаев рода Poicephalus, известно немного, но исследование попугаев Кейпа и попугаев Рюппеля показало, что отдельные особи в этих популяциях инфицированы вирусом, вызывающим болезнь клюва и перьев у попугаев (PBFD). Эффективного лечения этого часто смертельного заболевания пока не существует, и хотя у некоторых птиц симптомы могут не проявляться, они все равно могут распространять переносимый ими вирус.

Население

Динамика популяций и природоохранный статус различных видов *Poicephalus* неоднородны, варьируясь от "вызывающих наименьшие опасения" до "находящихся под угрозой исчезновения". Более масштабные полевые исследования проводились пока только в Южной Африке и Намибии, поэтому наиболее надежные данные поступают из этих регионов, а также о видах и подвидах, обитающих там. Согласно онлайн-энциклопедии World Parrot Trust, численность большинства видов *Poicephalus* остается неизвестной, но предполагается стабильной, за исключением краснолобых попугаев, популяция которых, по-видимому, сокращается. Хоппе и Вельке отмечают, что данные о динамике популяций попугаев *Poicephalus* часто либо противоречивы, либо устарели, если они вообще существуют. В то время как краснобрюхие и сенегальские попугаи, по всей видимости, все еще довольно распространены, некоторые подвиды в целом стабильных видов *Poicephalus* оказались под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания и отлова. Это справедливо, например, для подвида *Poicephalus gulielmi fantiensis* краснолобого попугая, который находится под угрозой из-за масштабной вырубки лесов и отлова (хотя Конвенция о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (CITES) делает торговлю такими птицами незаконной). На сегодняшний день нет надежных данных о попугае Ниам-Ниам, обитающем в Чаде и Центральноафриканской Республике, и желтолобом попугае, эндемичном для Эфиопского нагорья. Из-за интенсивной вырубки лесов в его ареале, популяция желтолобого попугая, вероятно, сокращается. Информация о буроголовых попугаях и попугаях Рюппеля противоречива. В то время как некоторые исследования показывают, что оба вида стали очень редкими по всему своему ареалу, другие утверждают, что численность обоих видов снижается, но пока они не находятся в критическом состоянии. Среди видов, по которым имеются надежные данные, наиболее уязвимым видом *Poicephalus* является мысовой попугай, который в значительной степени зависит от семян *Podocarpus* в своем рационе. Поскольку многие области, где растут деревья *Podocarpus*, сокращаются из-за вырубки лесов, этому виду угрожает вымирание. В 2018 году было подсчитано всего 1453 диких мысовых попугая, что может указывать на небольшое увеличение по сравнению с 2004 годом, хотя данные поступают из разных источников.

The population dynamics and conservation status of the various Poicephalus species are heterogeneous, ranging from "least concern" to "endangered". More extensive field studies have been undertaken only in South Africa and Namibia so far, hence the most reliable data come from those regions and the species and subspecies living there. According to the World Parrot Trust online encyclopedia, the numbers of most Poicephalus species remain unknown but are assumed to be stable, with the exception of red fronted parrots, whose population seems to be decreasing. Hoppe and Welcke point out that data about the population development of Poicephalus parrots are often either inconsistent or obsolete, if they exist at all. Whereas red bellied parrots and Senegal parrots are apparently still rather frequent, some subspecies of otherwise stable species of Poicephalus parrots have become endangered due to habitat loss and trapping. This holds true for the Poicephalus gulielmi fantiensis subspecies of the red fronted parrot, for example, which has come under threat because of extensive deforestation and trapping (although The Convention on the International Trade in Endangered Species (CITES) makes trade in such birds illegal). There are as yet no reliable data concerning the Niam Niam parrot native to the Chad and Central African Republic and the yellow fronted parrot endemic to the Ethiopian Highlands. Because of intense deforestation in its habitat, the population of the yellow fronted parrot is probably declining. Information regarding brown headed parrots and Rueppell's parrots are contradictory. While some studies suggest that both species have become very rare all over their respective range, other studies claim that both species are declining in numbers but are not critically endangered yet. Of those species where reliable data is available, the most critically endangered Poicephalus species is the Cape parrot which largely depends on Podocarpus seeds for his diet. With many areas of Podocarpus trees in decline due to forest clearance this species is threatened with extinction. In 2018, only 1.453 specimens of wild Cape parrots were counted, which might indicate a slight increase compared to 2004, even though the data come from different sources.

Таксономия

Род Poicephalus был введён английским натуралистом Уильямом Джоном Суэнсоном в 1837 году. Типовым видом впоследствии был обозначен сенегальский попугай. Название происходит от древнегреческих слов phaios — «серый» и kephalos — «голова». Род включает десять видов. Краснолобый попугай, или попугай Жардина, P. gulielmi
Желтолобый попугай, P. flavifrons
Коричнешейный попугай, или попугай-некрасивец, P. fuscicollis
Капский попугай, или попугай Леваляна, P. robustus
Попугай Мейера, P. meyeri
Попугай Рюппеля, P. rueppellii
Коричнеголовый попугай, P. cryptoxanthus
Попугай Ниам-Ниам, P. crassus
Сенегальский попугай, P. senegalus
Краснобрюхий попугай, P. rufiventris

Подвиды

Кабовый попугай и краснолобый попугай образуют комплекс супервидов.

В птицеводстве и уходе за людьми

Сенегальский попугай, попугай Майера, краснобрюхий попугай и коричневоголовый попугай популярны в качестве домашних питомцев, поскольку их легче содержать в квартирах – они, как правило, тише и меньше большинства других попугаев, которых держат дома. Некоторые виды попугаев рода Poicephalus редки и не встречаются в неволе. В то время как некоторые популяции Poicephalus испытывают давление из-за потери среды обитания, другие страдают от отлова для торговли домашними животными. Например, несмотря на то, что сенегальский попугай в Красном списке МСОП по-прежнему числится как вид, вызывающий наименьшие опасения, он является одним из видов, наиболее часто отлавливаемых в дикой природе: с 1981 года в международной торговле было зарегистрировано 735 775 особей.