Адаптация организмов к холоду: механизмы и процессы закаливания.

Введение

Холодостойкость — это физиологический и биохимический процесс, посредством которого организм готовится к холодной погоде.

Растения

Растения в умеренных и полярных регионах адаптируются к зиме и отрицательным температурам, перемещая питательные вещества из листьев и побегов в органы запасания. Замораживающие температуры вызывают дегидратационный стресс у растений, поскольку поглощение воды корнями и транспорт воды в растении снижаются. Вода внутри и между клетками растения замерзает и расширяется, вызывая повреждение тканей. Холодное закаливание – это процесс, в ходе которого растение претерпевает физиологические изменения, чтобы избежать или смягчить повреждение клеток, вызванное отрицательными температурами. Растение начинает адаптацию при воздействии холода, но еще не замораживающих температур. Процесс можно разделить на три этапа. Сначала растение воспринимает низкую температуру, затем преобразует сигнал для активации или подавления экспрессии соответствующих генов. Наконец, оно использует эти гены для борьбы со стрессом, вызванным отрицательными температурами, воздействующим на его живые клетки. Многие гены и реакции на низкотемпературный стресс общие с другими абиотическими стрессами, такими как засуха или засоление, и приводят к уменьшению объема клетки, поскольку вода вытягивается при образовании льда во внеклеточном матриксе между клетками. Озимые насекомые остаются бодрствующими и активными в течение зимы, в то время как не озимые насекомые мигрируют или погибают. Быстрое холодное закаливание может происходить в течение коротких периодов неблагоприятных температур, таких как холодный шок при изменении температуры окружающей среды, а также в обычные холодные месяцы. Накопление криопротекторных соединений объясняет, почему насекомые способны к холодному закаливанию. Эта химия, обнаруженная в глицерине и в реакции с водой, в прошлом использовалась в качестве антифриза и проявляется здесь в контексте холодного закаливания. Белки также играют важную роль в криопротекторных соединениях, повышая способность выживать в процессе холодного закаливания и при изменении окружающей среды. Гликогенфосфорилаза (GlyP) оказалась ключевым белком, который, как показали испытания, увеличивается по сравнению с контрольной группой, не подвергавшейся холодному закаливанию. Как только наблюдается повышение температуры, начинается процесс акклиматизации, и повышенный уровень глицерина, а также других криопротекторных соединений и белков, также обратимы. У некоторых насекомых обнаружена способность к быстрому холодному закаливанию, что указывает на то, что не все насекомые могут пережить длительный период зимовки. Недиапазующие насекомые могут выдерживать кратковременные температурные шоки, но часто имеют предел того, что они могут выдержать, прежде чем организм больше не сможет производить достаточное количество криопротекторных компонентов. Помимо того, что процесс холодного закаливания полезен для выживания насекомых при низких температурах, он также помогает улучшить работоспособность организма. Быстрое холодное закаливание (RCH) – одна из самых быстрых реакций на холод, которые когда-либо регистрировались. Полиолы просто действуют как барьер внутри тела насекомого, предотвращая внутриклеточное замерзание, ограничивая внеклеточное замерзание, которое, вероятно, произойдет в периоды зимовки. В личиночной стадии хлопковой совки значимость глицерина была повторно проверена на предмет достоверности. В лаборатории личинкам вводили дополнительный глицерин и доказали, что глицерин является основным фактором выживаемости при холодном закаливании. Холодостойкость прямо пропорциональна накоплению глицерина во время холодного закаливания. Холодное закаливание насекомых повышает выживаемость вида и улучшает его функции. Как только температура окружающей среды начинает повышаться выше нуля, процесс холодного закаливания обращается вспять, и уровень глицерина и криопротекторных соединений в организме снижается. Это также восстанавливает функцию насекомого до состояния, предшествующего холодному закаливанию.

Plants in temperate and polar regions adapt to winter and sub zero temperatures by relocating nutrients from leaves and shoots to storage organs. Freezing temperatures induce dehydrative stress on plants, as water absorption in the root and water transport in the plant decreases. Water in and between cells in the plant freezes and expands, causing tissue damage. Cold hardening is a process in which a plant undergoes physiological changes to avoid, or mitigate cellular injuries caused by sub zero temperatures. The plant starts the adaptation by exposure to cold yet still not freezing temperatures. The process can be divided into three steps. First the plant perceives low temperature, then converts the signal to activate or repress expression of appropriate genes. Finally, it uses these genes to combat the stress, caused by sub zero temperatures, affecting its living cells. Many of the genes and responses to low temperature stress are shared with other abiotic stresses, like drought or salinity. and makes the cell shrink, as water is drawn out when ice is formed in the extracellular matrix between cells. Overwintering insects stay awake and active through the winter while non overwintering insects migrate or die. Rapid cold hardening can be experienced during short periods of undesirable temperatures, such as cold shock in environment temperature, as well as the common cold months. The buildup of cryoprotective compounds is the reason that insects can experience cold hardening. This chemistry found within the glycerol compound and reaction between water has been used as an antifreeze in the past, and can be seen here when concerning cold hardening. Proteins also play a large role in the cryoprotective compounds that increase ability to survive the cold hardening process and environmental change. Glycogen phosphorylase (GlyP) has been a key protein found during testing to increase in comparison to a controlled group not experiencing the cold hardening. Once warmer temperatures are observed the process of acclimation begins, and the increased glycerol along with other cryoprotective compounds and proteins are also reversed. There is a rapid cold hardening capacity found within certain insects that suggests not all insects can survive a long period of overwintering. Non diapausing insects can sustain brief temperature shocks but often have a limit to what they can handle before the body can no longer produce enough cryoprotective components. Inclusive to the cold hardening process being beneficial for insects survival during cold temperatures, it also helps improve the organism's performance. Rapid cold hardening (RCH) is one of the fastest cold temperature responses recorded. Polyols simply act as a barrier within the insect body by preventing intracellular freezing by restricting the extracellular freezing likely to happen in overwintering periods. During the larval stage of the diamondback moth, the significance of glycerol was tested again for validity. The lab injected the larvae with added glycerol and in turn proved that glycerol is a major factor in survival rate when cold hardening. The cold tolerance is directly proportional to the buildup of glycerol during cold hardening. Cold hardening of insects improves the survival rate of the species and improves function. Once environmental temperature begins to warm up above freezing, the cold hardening process is reversed and the glycerol and cryoprotective compounds decrease within the body. This also reverts the function of the insect to pre cold hardening activity.