Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Род зелёных водорослей, семейство Polyphysaceae
Green algae genus, family Polyphysaceae
Acetabularia — род зелёных водорослей в семействе Polyphysaceae. Обычно встречается в субтропических водах, ацетабулярия является одноклеточном организмом, но отличается гигантскими размерами и сложной формой, что делает её отличным модельным организмом для изучения клеточной биологии. По форме зрелая ацетабулярия напоминает округлые листья настурции, имеет значительную высоту и состоит из трёх анатомических частей: нижнего ризоида, напоминающего пучок коротких корней; длинного стебля посередине; и верхнего зонтичного образования ветвей, которые могут сливаться в подобие шляпки. В отличие от других гигантских одноклеточных организмов, которые многоядерны, представители этого рода обладают единственным ядром, расположенным в ризоиде, что позволяет клетке полностью регенерировать при удалении шляпки. Шляпки двух ацетабулярий могут быть также пересажены, даже между разными видами. Более того, если от стебля отделить фрагмент без доступа к ядру в ризоиде, этот изолированный фрагмент также способен отрастить новую шляпку. В 1930-х – 1950-х годах Йоахим Хаммерлинг провёл эксперименты, которые показали, что генетическая информация ацетабулярии содержится в ядре. Это было первым доказательством того, что гены кодируются ДНК у эукариот; ранее Освальд Эйвери и другие показали, что это верно для прокариот.
Acetabularia is a genus of green algae in the family Polyphysaceae. Typically found in subtropical waters, Acetabularia is a single celled organism, but gigantic in size and complex in form, making it an excellent model organism for studying cell biology. In form, the mature Acetabularia resembles the round leaves of a nasturtium, is tall and has three anatomical parts: a bottom rhizoid that resembles a set of short roots; a long stalk in the middle; and a top umbrella of branches that may fuse into a cap. Unlike other giant unicellular organisms, which are multinucleate, members of this genus possess a single nucleus located in the rhizoid, which allows the cell to regenerate completely if its cap is removed. The caps of two Acetabularia may also be exchanged, even from two different species. In addition, if a piece of the stem is removed, with no access to the nucleus in the rhizoid, this isolated stem piece will also grow a new cap. In the 1930s–1950s Joachim Hämmerling conducted experiments in which he demonstrated Acetabularias genetic information is contained in the nucleus. This was the first demonstration that genes are encoded by DNA in eukaryotes; earlier studies by Oswald Avery and others had shown that this was true for prokaryotes.
Этимология
Название, Acetabularia, происходит от латинского слова acetabulum, широкой и неглубокой чаши, используемой для обмакивания хлеба; шляпка Acetabularia, обращенная вверх, напоминает такую чашу. По этой причине её иногда называют кубком русалки. В XIX веке то же самое название Acetabularia было предложено Джорджем Эдвардом Масси для рода грибов (ныне Cyphellopus), но это употребление устарело и считается недействительным, так как название, данное водоросли, имеет приоритет.
The name, Acetabularia, derives from the Latin word acetabulum, a broad, shallow cup used for dipping bread; the upturned cap of Acetabularia resembles such a cup. For this reason, it is also sometimes called mermaid's wineglass. In the 19th century, the same designation Acetabularia was proposed by George Edward Massee for a genus of fungi (now Cyphellopus), but this usage is obsolete and considered invalid as the algal name takes precedence.
Анатомия и жизненный цикл
Ацетабулярия, будучи одноклеточным организмом, также является одноядерной. Она состоит из трех основных частей: ризоида – короткого пучка корнеподобных выростов, содержащих ядро и закрепляющих клетку в трещинах субстрата; медианного стебля, составляющего большую часть ее длины; и верхушки, где формируется ее "шапка". Обычно вблизи верхушки располагается несколько мутовок волосовидных выростов. Ацетабулярии – одни из самых крупных одноклеточных организмов, обладающих также необычайно большим ядром. Во время полового размножения ядро подвергается многократному митозу, образуя множество дочерних ядер, заключенных в одну ядерную мембрану. Эти ядра подвергаются мейозу и перемещаются к концам ветвей – спорангиям, где высвобождаются в виде гамет.
Acetabularia, as well as being unicellular, is also a uninucleate organism. It has three basic parts: its rhizoid, a short set of root like appendages that contain the nucleus and anchor the cell to fissures in a substrate; its median stalk, which accounts for most of its length; and its apex, where its cap forms. There are usually several whorls of hair like appendages close to the apex. Acetabularia are among the largest single celled organisms, having also a remarkably large nucleus. During sexual reproduction, the nucleus undergoes multiple rounds of mitosis, forming many daughter nuclei all within one nuclear membrane. These nuclei undergo meiosis and are transported to the tips of the branches, the sporangia, where they are released as gametes.
Эксперимент Хэммерлинга
Каждая клетка Ацетабулярии состоит из трех сегментов: "ножки" или базального сегмента, содержащего ядро, "стебля" и "колпачка". Хэммерлинг пересаживал колпачки между особями двух видов, A. mediterranea и A. crenulata. У A. mediterranea колпачок гладкий, дисковидной формы, а у A. crenulata – разветвленный, похожий на цветок. После пересадки каждый колпачок постепенно изменялся от своей первоначальной формы к форме, типичной для вида основания, к которому он был прикреплен. Это показало, что ядро контролирует форму колпачка. В другом эксперименте Хэммерлинг ввел ядро одного вида Ацетабулярии в неповрежденную Ацетабулярию другого вида. В результате Ацетабулярия произвела гибридный колпачок, сочетающий признаки обоих видов. Это продемонстрировало, что оба ядра влияют на форму колпачка. Исследования показали, что Ацетабулярия обладает суточными циркадными ритмами. Эти ритмические изменения в дыхательной и фотосинтетической активности сохраняются в постоянных условиях, даже после удаления ядра, что указывает на независимость регуляции ритма от ядра. Однако ядро не является полностью невовлеченным, поскольку оно отвечает за смещение циклов под воздействием внешних факторов. В одном эксперименте ядро из образца, адаптированного к определенному циркадному ритму, было пересажено в растение без ядра, находящееся в ритме, отличавшемся на 12 часов. В течение нескольких дней донорское ядро изменило циркадный ритм реципиента, приведя его в соответствие с ритмом донора.
Each Acetabularia cell is composed of three segments: the "foot" or basal segment which contains the nucleus, the "stalk", and the "cap". Hämmerling exchanged caps between individuals from two species, A. mediterranea and A. crenulata. A. mediterranea has a smooth, disc shaped cap, while A. crenulata has a branched, flower like cap. After the exchange, each transplanted cap gradually changed from its original form to the form typical for the species of the base it was now attached to. This showed that the nucleus controlled the form of the cap. In another experiment, Hämmerling inserted a nucleus from one species of Acetabularia into an intact Acetabularia of a different species. The Acetabularia then produced a hybrid cap with characteristics of both species. This showed that both nuclei influenced the form of the cap. Studies have shown Acetabularia has a diurnal circadian rhythm. These rhythmic changes in respiratory and photosynthetic activity are maintained under constant conditions, even with the removal of the nucleus, showing the regulation of the rhythm is independent of the nucleus. However, the nucleus isn't completely uninvolved, as it is responsible for the shifting of the cycles due to external changes. In one experiment a nucleus from a specimen trained on one circadian rhythm was transplanted into a de nucleated plant on a rhythm that differed by 12 hours, over a period of days the donated nucleus changed the circadian rhythm of the receiving organism to that of the donor organism.
Торговля аквариумами
Иногда виды ацетабулярии появляются в продаже для аквариумов. Как правило, они считаются более сложными или менее привлекательными макроводорослями для содержания в рифовом аквариуме, аквариуме, предназначенном только для рыб, или в системе FOWLR (Fish Only With Live Rock), поскольку они хрупкие, легко поедаются травоядными рыбами, медленно растут и не обладают такой же высокой способностью поглощать питательные вещества, как виды, используемые в рифовых аквариумных убежищах (например, Chaetomorpha и Caulerpa). Тем не менее, они подходят для аквариумов, предназначенных исключительно для демонстрации макроводорослей, поэтому поставщики макроводорослей часто предлагают виды Acetabularia.
Acetabularia species occasionally make their way into the aquarium trade. They are generally considered to be more difficult or unappealing macroalgae to care for in the reef aquarium, a fish only, or a FOWLR (Fish Only With Live Rock) system, as they are delicate, readily eaten by herbivorous fish, grow slowly, and do not have the high nutrient uptake that reef aquarium refugium species (such as Chaetomorpha and Caulerpa) do. However, they are suitable for a macroalgae display tank, and thus macroalgae suppliers often carry species of Acetabularia.