Введение
Род водорослей Volvox – полифилетический род хлорофитных зелёных водорослей семейства Volvocaceae. Виды Volvox образуют сферические колонии, состоящие до 50 000 клеток, и поэтому их иногда называют глобулярными водорослями. Они обитают в разнообразных пресноводных местообитаниях и впервые были описаны Антони ван Левенгуком в 1700 году. Volvox отделился от одноклеточных предков приблизительно .
Volvox is a polyphyletic genus of chlorophyte green algae in the family Volvocaceae. Volvox species form spherical colonies of up to 50,000 cells, and for this reason they are sometimes called globe algae. They live in a variety of freshwater habitats, and were first reported by Antonie van Leeuwenhoek in 1700. Volvox diverged from unicellular ancestors approximately .
Описание
Volvox – полифилетический род в кладе вольвоксовых зеленых водорослей. Каждая зрелая колония Volvox состоит из до тысяч клеток двух дифференцированных типов: многочисленных жгутиковых соматических клеток и меньшего числа зародышевых клеток, лишенных сомы, встроенных в поверхность полой сферы или ценобия, содержащего внеклеточный матрикс. Взрослые соматические клетки образуют единый слой, с жгутиками, направленными наружу. Клетки плавают согласованно, имея четко выраженные передний и задний полюса. Клетки обладают передними глазками, позволяющими колонии двигаться к свету. Клетки колоний в более базальном кладе Euvolvox соединены тонкими цитоплазматическими нитями, называемыми протоплазматами. Количество клеток определяется в процессе развития и зависит от числа циклов деления. После успешного оплодотворения образуются устойчивые к высыханию диплоидные зиготы. Бесполая колония включает в себя как соматические (вегетативные) клетки, которые не размножаются, так и крупные, неподвижные гонидии, расположенные внутри, производящие новые колонии бесполым путем посредством повторных делений. При половом размножении образуются два типа гамет. Виды Volvox могут быть однодомными или раздельнополыми. Самцовые колонии выделяют многочисленные сперматопакеты, а в самочьих колониях отдельные клетки увеличиваются, превращаясь в оогаметы, или яйцеклетки. Кирк и Кирк показали, что выработка феромонов, индуцирующих половое размножение, может быть спровоцирована в соматических клетках кратковременным тепловым шоком, воздействующим на бесполо растущие организмы. Индукция полового размножения тепловым шоком опосредована окислительным стрессом, который, вероятно, также вызывает окислительное повреждение ДНК. Предполагается, что переход к половому процессу является ключевым фактором выживания в стрессовых условиях, таких как жара и засуха. В соответствии с этой идеей, индукция полового размножения включает в себя путь передачи сигнала, который также индуцируется в Volvox при повреждении.
Adult somatic cells comprise a single layer with the flagella facing outward. The cells swim in a coordinated fashion, with distinct anterior and posterior poles. The cells have anterior eyespots that enable the colony to swim toward light. The cells of colonies in the more basal Euvolvox clade are interconnected by thin strands of cytoplasm, called protoplasmates. Cell number is specified during development and is dependent on the number of rounds of division. Desiccation resistant diploid zygotes are produced following successful fertilization. An asexual colony includes both somatic (vegetative) cells, which do not reproduce, and large, non motile gonidia in the interior, which produce new colonies asexually through repeated division. In sexual reproduction two types of gametes are produced. Volvox species can be monoecious or dioecious. Male colonies release numerous sperm packets, while in female colonies single cells enlarge to become oogametes, or eggs. Kirk and Kirk showed that sex inducing pheromone production can be triggered in somatic cells by a short heat shock given to asexually growing organisms. The induction of sex by heat shock is mediated by oxidative stress that likely also causes oxidative DNA damage. It has been suggested that switching to the sexual pathway is the key to surviving environmental stresses that include heat and drought. Consistent with this idea, the induction of sex involves a signal transduction pathway that is also induced in Volvox by wounding.
Обитания
Volvox – род пресноводных водорослей, встречающихся в прудах и канавах, даже в мелких лужах. "Наиболее благоприятное место для поиска – глубокие пруды, лагуны и канавы, получающие обильное количество дождевой воды. Говорят, что там, где растет ряска (Lemna), вероятно, можно найти Volvox; и это верно, что такая вода благоприятна, но затененные места не подходят. Ищите там, где растут сфагнум, ваухерия, алисма, речной хвощ (Equisetum fluviatile), пузырчатка (Utricularia), рогоз (Typha) и хара. Доктор Ньюланд сообщает, что пандарина, эудорина и гоний часто встречаются в составе зеленой пленки на грязевых ямах в полях, где содержат свиней. Жгутиконосец (Euglena) часто встречается вместе с этими организмами."
История
Антони ван Левенхук впервые сообщил о наблюдениях за вольвоксом в 1700 году. После нескольких рисунков Генри Бейкера (1753), Линней (1758) описал род Volvox, включив в него два вида: V. globator и V. chaos. Volvox chaos в настоящее время известен как амеба рода Chaos sp.
Эволюция
Предки вольвокса перешли от одноклеточных организмов, первоначально напоминавших хламидомонады, к формированию многоклеточных колоний, по крайней мере, в триасовом периоде. Промежуточная стадия, Conium, содержала 16 клеток, подобных хламидомонадам. Оценка, основанная на анализе последовательностей ДНК около 45 различных видов волвоциновых зеленых водорослей, включая Volvox, показывает, что переход от одноклеточных организмов к недифференцированным многоклеточным колониям занял приблизительно 35 миллионов лет.