Введение

Тонкий волокнистый слой между клетками и прилегающей соединительной тканью у животных.

Базальная мембрана, также известная как основная мембрана, представляет собой тонкий, гибкий, листовидный внеклеточный матрикс, обеспечивающий поддержку клеток и тканей и служащий платформой для сложной передачи сигналов. Базальная мембрана располагается между эпителиальными тканями, включая мезотелий и эндотелий, и лежащей под ними соединительной тканью. Подлежащая соединительная ткань прикрепляется к базальной ламине посредством якорных фибрилл коллагена VII и микрофибрилл фибриллина. Базальную ламину можно дополнительно разделить на два слоя, основываясь на их визуальном отображении в электронной микроскопии. Более светлый слой, расположенный ближе к эпителию, называется lamina lucida (светлый слой), а более плотный слой, расположенный ближе к соединительной ткани, называется lamina densa (плотный слой). Электронно-плотный слой lamina densa имеет толщину около 30–70 нанометров и состоит из подлежащей сети ретикулярных коллагеновых фибрилл IV, диаметром в среднем 30 нанометров и толщиной 0,1–2 микрометра, покрытых протеогликаном перлеканом, богатым гепарансульфатом. Помимо коллагена, эта поддерживающая матрица содержит собственные макромолекулярные компоненты. Lamina lucida состоит из ламинина, интегринов, энтактинов и дистрогликанов. Интегрины являются ключевым компонентом гемидесмосом, которые служат для закрепления эпителия к базальной мембране. Для наглядной организации вышеописанного, базальная мембрана организована следующим образом:

Эпителиальная/мезотелиальная/эндотелиальная ткань (наружный слой)
Базальная мембрана
Базальная ламина
Lamina lucida
Ламинин
Интегрины (гемидесмосомы)
Нидогены
Дистрогликаны
Lamina densa
Коллаген IV (покрытый перлеканом, богатый гепарансульфатом)
Прикрепляющие белки (между базальной и ретикулярной ламинами)
Коллаген VII (якорные фибриллы)
Фибриллин (микрофибриллы)
Lamina reticularis (ретикулярная ламина)
Коллаген III (в виде ретикулярных волокон)
Соединительная ткань (Lamina propria)

Функция

Основная функция базальной мембраны заключается в закреплении эпителия к расположенной под ним рыхлой соединительной ткани (дерме или собственной пластинке слизистой). Это достигается посредством адгезии клеток к матриксу через молекулы адгезии к субстрату (SAM). Базальная мембрана действует как механический барьер, предотвращая инвазию злокачественных клеток в более глубокие ткани. Ранние стадии злокачественного процесса, ограниченные эпителиальным слоем базальной мембраной, называются карциномой in situ. Базальная мембрана также необходима для ангиогенеза (развития новых кровеносных сосудов). Белки базальной мембраны способствуют ускорению дифференцировки эндотелиальных клеток. Наиболее известными примерами базальных мембран являются гломерулярная базальная мембрана почки, формирующаяся в результате слияния базальной ламины эндотелия гломерулярных капилляров и базальной ламины подоцитов, а также базальная мембрана между альвеолами легких и легочными капиллярами, образующаяся при слиянии базальной ламины альвеол и базальной ламины капилляров легких, где происходит диффузия кислорода и газов (газообмен). По состоянию на 2017 год, к другим функциям базальной мембраны относятся фильтрация крови и поддержание мышечного гомеостаза.

Эволюционное происхождение

Они встречаются только у диплобластных и гомосклероморфных губок. В некоторых исследованиях гомосклероморфы оказались сестринской группой для диплобластов, что указывает на единое происхождение этой структуры в истории жизни. Однако более поздние исследования отвергли объединение диплобластов и гомосклероморф, поэтому, возможно, другие губки утратили её (наиболее вероятно), или же она возникла независимо в обеих группах.