Кіріспе

Жануарлардағы жасушалар мен іргелес байланыстырылған тінінің арасындағы жіңішке талшықты қабат – базалық мембрана, сондай-ақ негізгі мембрана деп аталады. Бұл жасушадан тыс матрицаның жіңішке, иілгіш, қабат тәрізді түрі, ол жасушалар мен тіндерді қолдауды қамтамасыз етеді және күрделі сигналдау үшін платформа ретінде қызмет етеді. Базалық мембрана эпителийлік тіндердің (мезотелий және эндотелийді қоса) және астыңғы байланыстырылған тіндердің арасында орналасқан. Астыңғы байланыстырылған тіндер коллаген VII тірек фибриллалары және фибриллин микрофибриллалары арқылы базальды ламинаға бекітіледі. Базальды ламина қабатын электронды микроскопиядағы көрінісіне сәйкес екіге бөлуге болады. Эпителийге жақын орналасқан, ашық түсті қабат – ламина люцида, ал байланыстырылған тіндерге жақын орналасқан тығыз түсті қабат – ламина денса деп аталады. Электронды тығыз ламина денса қабатының қалыңдығы шамамен 30–70 нанометрге жетеді және диаметрі 30 нанометр, ал қалыңдығы 0,1–2 микрометр болатын ретикулалық коллаген IV фибриллаларының желісінен тұрады. Бұл фибриллалар гепаран сульфатына бай протеогликан – перлеканмен қапталған. Коллагеннен басқа, бұл қолдау матрицасында ішкі макромолекулалық компоненттер де бар. Ламина люцида қабаты ламинин, интеграндар, энтактиндер және дистрогликандардан тұрады. Интеграндар – эпителийді астыңғы базалық мембранаға бекітуге арналған гемидесмосомалардың маңызды құрауы. Жоғарыда айтылғандарды көрнекі түрде ұйымдастыру үшін базалық мембрана келесідей құрылымдалған:

Эпителийлік/мезотелийлік/эндотелийлік тіндер (сыртқы қабат)
Базалық мембрана
Базальды ламина
Ламина люцида
Ламинин
Интеграндар (гемидесмосомалар)
Нидогендер
Дистрогликандар
Ламина денса
Коллаген IV (перлеканмен қапталған, гепаран сульфатына бай)
Бекітетін ақуыздар (базальды және ретикулалық ламиналар арасында)
Коллаген VII (тірек фибриллалары)
Фибриллин (микрофибриллалар)
Ламина ретикуларис
Коллаген III (ретикулалық талшықтар)
Байланыстырылған тіндер (Lamina propria)

Функция

Басты функциясы – эпителийді астындағы бос байланыстырылған тіндерге (дерма немесе lamina propria) бекіту. Бұл клеткалық матрицаның субстраттық адгезиялық молекулалар (SAM) арқылы жабысуы арқылы жүзеге асады. Негізгі мембрана механикалық тосқауыл ретінде қызмет етеді, қатерлі жасушалардың терең тіндерге енуіне кедергі келтіреді. Сондықтан, негізгі мембранамен эпителий қабатына ғана шектелген қатерлі ісіктің бастапқы сатылары карцинома ин ситу деп аталады. Базалық мембрана ангиогенез үшін де (жаңа қан тамырларының дамуы) маңызды. Базалық мембрананың ақуыздары эндотелий жасушаларының дифференциациялануын жылдамдатады. Базалық мембраналардың ең айқын мысалдары – бүйректің гломерулярлық базалық мембранасы, гломерулярлық капиллярлардың эндотелийінен шыққан базалық ламина мен подциттердің базалық ламинасының қосылуы, сондай-ақ өкпе альвеолалары мен өкпе капиллярлары арасындағы өкпе альвеолаларының базалық ламинасы мен өкпе капиллярларының базалық ламинасының қосылуы, мұнда оттегі мен диффузия (газ алмасу) жүреді. 2017 жылдан бері базалық мембрананың басқа да қызметтеріне қан сүзу және бұлшықет гомеостазы жатады.

Эволюциялық шығу тегі

Бұл тек диплобластық және гомосклероморфты губка жануарларында ғана кездеседі. Кейбір зерттеулерде гомосклероморфтар диплобластармен туыс екені анықталды, бұл мембрананың тіршілік тарихында бір рет пайда болғанын көрсетеді. Алайда, соңғы зерттеулер диплобласт-гомосклероморфты топты назардан тыс қалдырды, сондықтан басқа губкалар оны жоғалтқан болуы мүмкін (көбінесе осылай деп есептеледі) немесе екі топтың пайда болуы жеке-жеке болған болуы мүмкін.