Биотурбация донных отложений: роль организмов в переработке грунта и седиментов.

Введение

Переработка почв и отложений организмами [[Файл:Walrus (Odobenus rosmarus) ]] в стае на Wahlbergøya, Svalbard (3). Отложения на левом клыке моржа. Биотурбация моржей в арктических бентосных отложениях оказывает значительное влияние на экосистему. Хотя преобладающая классификация основана на способе транспортировки и взаимодействия биотурбаторов с отложениями, различные группировки, вероятно, обусловлены актуальностью режима классификации для конкретной области исследования (например, экологии или биогеохимии отложений) и попыткой кратко организовать широкий спектр биотурбирующих организмов в классы, описывающие их функции. Примеры классификаций включают те, которые основаны на питании и подвижности, питании и биологических взаимодействиях, а также на способах передвижения. Наиболее распространенные группировки основаны на транспортировке отложений и выглядят следующим образом: Галерейные диффузоры создают сложные сети ходов в верхних слоях отложений и транспортируют осадок посредством питания, строительства нор и общего передвижения по своим галереям. Галерейные диффузоры тесно связаны с полихетами, такими как Nereis diversicolor и Marenzelleria spp. Виды с нисходящим конвейером ориентированы головой к границе отложения и воды, а дефекация происходит на глубине. Однако их способность транспортировать растворенные вещества, такие как растворенный кислород, усиливать разложение органического вещества и диагенез, а также изменять структуру отложений делает их важными для выживания и колонизации другими макрофаунами и микробными сообществами. Это увеличение метаболизма отложений и микробной активности, в свою очередь, приводит к усилению разложения органического вещества и поглощению кислорода отложениями. Питательные вещества, высвобождаемые в результате усиленного микробного разложения органического вещества, особенно лимитирующие питательные вещества, такие как аммоний, могут оказывать влияние «снизу вверх» на экосистемы и приводить к увеличению роста фитопланктона и бактериопланктона. Норы обеспечивают защиту от хищников и неблагоприятных условий окружающей среды. Например, в норах, построенных червями-хозяевами, обитают бычки, черви-коробочки и крабы. Социальные взаимодействия свидетельствуют о коэволюции между хозяевами и их симбионтами в норах, что находит отражение в ассоциациях креветок и бычков. В то время как талассинидные креветки могут предоставлять убежище некоторым организмам и поддерживать межвидовые отношения в норах, они также оказывают сильное негативное воздействие на другие виды, особенно на двустворчатых и гастроподов, питающихся на поверхности, поскольку талассинидные креветки могут удушить двустворчатых при повторном взмучивании отложений. Также было показано, что они исключают или подавляют полихет, кумацеев и амфипод. Присутствие биотурбаторов может оказывать как негативное, так и положительное влияние на завербование личинок как сородичей (того же вида), так и других видов, поскольку взмучивание отложений и изменение течения на границе отложения и воды могут влиять на способность личинок зарываться и оставаться в отложениях. Этот эффект в значительной степени специфичен для вида, поскольку видовые различия в способах взмучивания и зарывания оказывают различное влияние на гидродинамику на границе отложения и воды.

Reworking of soils and sediments by organisms
[[File:Walrus (Odobenus rosmarus) resting in a crowd on Wahlbergøya, Svalbard (3). jpg| alt=Walrus |thumb|upright=1.5 |Sediment on the left tusk of a walrus. Walrus bioturbations in Arctic benthic sediments have large scale ecosystem effects. While the prevailing categorization is based on the way bioturbators transport and interact with sediments, the various groupings likely stem from the relevance of a categorization mode to a field of study (such as ecology or sediment biogeochemistry) and an attempt to concisely organize the wide variety of bioturbating organisms in classes that describe their function. Examples of categorizations include those based on feeding and motility, feeding and biological interactions, and mobility modes. The most common set of groupings are based on sediment transport and are as follows:
Gallery diffusers create complex tube networks within the upper sediment layers and transport sediment through feeding, burrow construction, and general movement throughout their galleries. Gallery diffusers are heavily associated with burrowing polychaetes, such as Nereis diversicolor and Marenzelleria spp. Downward conveyor species are oriented with their heads towards the sediment water interface and defecation occurs at depth. However, their ability to transport solutes, such as dissolved oxygen, enhance organic matter decomposition and diagenesis, and alter sediment structure has made them important for the survival and colonization by other macrofaunal and microbial communities. This increase in sediment metabolism and microbial activity further results in enhanced organic matter decomposition and sediment oxygen uptake. Nutrients released from enhanced microbial decomposition of organic matter, notably limiting nutrients, such as ammonium, can have bottom up effects on ecosystems and result in increased growth of phytoplankton and bacterioplankton. Burrows offer protection from predation and harsh environmental conditions. For example, gobies, scale worms, and crabs live in the burrows made by innkeeper worms. Social interactions provide evidence of co evolution between hosts and their burrow symbionts. This is exemplified by shrimp goby associations. While thalassinidean shrimps can provide shelter for some organisms and cultivate interspecies relationships within burrows, they have also been shown to have strong negative effects on other species, especially those of bivalves and surface grazing gastropods, because thalassinidean shrimps can smother bivalves when they resuspend sediment. They have also been shown to exclude or inhibit polychaetes, cumaceans, and amphipods. The presence of bioturbators can have both negative and positive effects on the recruitment of larvae of conspecifics (those of the same species) and those of other species, as the resuspension of sediments and alteration of flow at the sediment water interface can affect the ability of larvae to burrow and remain in sediments. This effect is largely species specific, as species differences in resuspension and burrowing modes have variable effects on fluid dynamics at the sediment water interface.

Биогеохимические эффекты

С момента своего возникновения около 539 миллионов лет назад, биотурбация отвечала за изменения в химии океана, главным образом посредством круговорота питательных веществ. Биотурбаторы играли и продолжают играть важную роль в переносе питательных веществ в осадочных породах. Биотурбаторы перемешивают легкодоступный частичный органический фосфор (P) глубже в слои океанического осадка, что предотвращает осаждение фосфора (минерализацию) за счет повышения скорости секвестрации фосфора по сравнению с обычными химическими показателями. Секвестрация фосфора ограничивает концентрацию кислорода, снижая продукцию в геологическом масштабе времени. Отрицательная обратная связь, при которой животные секвестрируют фосфор в осадках и впоследствии снижают концентрацию кислорода в окружающей среде, ограничивает интенсивность биотурбации в этой ранней среде. В загрязненных осадках биотурбирующие животные могут перемешивать поверхностный слой и вызывать высвобождение накопленных загрязнителей в толщу воды. Виды, поднимающие загрязненные частицы, такие как полихеты, эффективно доставляют их на поверхность. Карманные гоферы формируют надземные насыпи, перемещая почву из нижних горизонтов на поверхность, подвергая слабовыветренные породы процессам поверхностной эрозии и ускоряя образование почвы. Как бентофаги, так и анадромные рыбы могут влиять на экосистемы, снижая первичную продукцию за счет повторного взмучивания осадка.

Озера и пруды

Личинки хирономид. Осадки озерных и прудовых экосистем богаты органическим веществом, при этом содержание органического вещества и питательных веществ в осадках выше, чем в надлежащей воде. Эти среды также могут подвергаться сильному сезонному воздействию биотурбации со стороны анадромных рыб и мобилизации питательных веществ. Строительство лососевых нерестищ способствует увеличению легкости движения жидкости (гидравлической проницаемости) и пористости дна ручья. Биотурбаторы усиливают транспорт кислорода в осадки посредством орошения и увеличивают площадь поверхности окисленных осадков за счет строительства нор. Влияние биотурбации на азотный цикл хорошо задокументировано. Совместная денитрификация и нитрификация усиливаются за счет увеличения поступления кислорода и нитратов в глубокие осадки и увеличения площади поверхности, на которой может происходить обмен кислородом и нитратами. Хотя биотурбация усиливает как нитрификацию, так и денитрификацию, установлено, что влияние биотурбаторов на скорость денитрификации выше, чем на скорость нитрификации, что еще больше способствует удалению биологически доступного азота. Предполагается, что это увеличение удаления биологически доступного азота связано с повышенной скоростью фиксации азота в микросредах внутри нор, что подтверждается данными о фиксации азота сульфатредуцирующими бактериями посредством наличия генов nifH (нитрогеназы). Моржи питаются, зарывая морды в осадок и извлекая моллюсков с помощью мощного всасывания. В регионах с низкой энергией (области с относительно спокойной водой) биотурбация является единственной силой, создающей неоднородность в концентрации растворенных веществ и распределении минералов в осадке. Предполагается, что более высокое бентосное разнообразие в глубоководье может привести к усилению биотурбации, что, в свою очередь, увеличит транспорт органического вещества и питательных веществ в бентосные отложения. Включение POC в пищевые сети животных, обитающих в осадке, способствует секвестрации углерода путем удаления углерода из водной толщи и его захоронения в осадке. Биотурбация обычно представляется как DB, или коэффициент биодиффузии, и описывается диффузией и, иногда, адвективным членом. Радиоизотопы из ядерных осадков, вводимые частицы, включая стеклянные шарики, меченные радиоизотопами или инертными флуоресцентными частицами, и хлорофилл а. Модели биодиффузии затем подгоняются к вертикальным распределениям (профилям) трассеров в осадках для получения значений DB. Параметризация биотурбации, однако, может варьироваться, поскольку для подгонки профилей трассеров могут использоваться новые и более сложные модели. В отличие от стандартной модели биодиффузии, эти более сложные модели, такие как расширенные версии модели биодиффузии, модели случайного блуждания и модели отслеживания частиц, могут обеспечивать большую точность, включать различные режимы транспорта осадков и учитывать большую пространственную неоднородность.

thumb|Chironomid larvae. The sediments of lake and pond ecosystems are rich in organic matter, with higher organic matter and nutrient contents in the sediments than in the overlying water. These environments can also be subject to strong season bioturbation effects from anadromous fish. and by mobilization of nutrients. The construction of salmon redds functions to increase the ease of fluid movement (hydraulic conductivity) and porosity of the stream bed. Bioturbators enhance the transport of oxygen into sediments through irrigation and increase the surface area of oxygenated sediments through burrow construction. The effects of bioturbation on the nitrogen cycle are well documented. Coupled denitrification and nitrification are enhanced due to increased oxygen and nitrate delivery to deep sediments and increased surface area across which oxygen and nitrate can be exchanged. While both nitrification and denitrification are enhanced by bioturbation, the effects of bioturbators on denitrification rates have been found to be greater than that on rates of nitrification, further promoting the removal of biologically available nitrogen. This increased removal of biologically available nitrogen has been suggested to be linked to increased rates of nitrogen fixation in microenvironments within burrows, as indicated by evidence of nitrogen fixation by sulfate reducing bacteria via the presence of nifH (nitrogenase) genes. Walruses feed by digging their muzzles into the sediment and extracting clams through powerful suction. In low energy regions (areas with relatively still water), bioturbation is the only force creating heterogeneity in solute concentration and mineral distribution in the sediment. It has been suggested that higher benthic diversity in the deep sea could lead to more bioturbation which, in turn, would increase the transport of organic matter and nutrients to benthic sediments. Incorporation of POC into the food webs of sediment dwelling animals promotes carbon sequestration by removing carbon from the water column and burying it in the sediment. Bioturbation is typically represented as DB, or the biodiffusion coefficient, and is described by a diffusion and, sometimes, an advective term. radioisotopes from nuclear fallout, introduced particles including glass beads tagged with radioisotopes or inert fluorescent particles, and chlorophyll a. Biodiffusion models are then fit to vertical distributions (profiles) of tracers in sediments to provide values for DB. Parameterization of bioturbation, however, can vary, as newer and more complex models can be used to fit tracer profiles. Unlike the standard biodiffusion model, these more complex models, such as expanded versions of the biodiffusion model, random walk, and particle tracking models, can provide more accuracy, incorporate different modes of sediment transport, and account for more spatial heterogeneity.

Эволюция

Начало биотурбации оказало глубокое влияние на окружающую среду и эволюцию других организмов. Считается, что биотурбация была важным со-фактором кембрийского взрыва, во время которого большинство основных типов животных впервые появились в летописи окаменелостей за короткий промежуток времени. Окаменелость датируется 555 миллионами лет назад, что относит её к эдиакарскому периоду. Однако, для подтверждения этой гипотезы требуется более точная геологическая датировка, чтобы исключить раннекембрийское происхождение данного экземпляра. Эволюция деревьев в девонском периоде усилила выветривание почвы и увеличила её распространение благодаря биотурбации, вызванной корнями деревьев. Проникновение и вырывание корней также способствовали увеличению запасов углерода в почве, обеспечивая выветривание минералов и захоронение органических веществ, что позволяет оценить активность, происходившую в древних отложениях. Как правило, чем глубже залегает окаменелость, тем лучше она сохранилась и чётче определена. Членистоногие, в частности, играют важную роль в геологической летописи биотурбации эолических отложений. Следы жизнедеятельности роющих животных обнаружены в записях о дюнах, датируемых нижним мезозоем (250 миллионов лет назад), хотя биотурбация в других отложениях наблюдалась и ранее, начиная с 550 миллионов лет назад. В 1891 году геолог Натаниэль Шейлер расширил концепцию Дарвина, включив в неё разрушение почвы муравьями и деревьями. С 1980-х годов термин "биотурбация" широко используется в литературе по почвоведению и геоморфологии для описания переработки почвы и осадочных пород растениями и животными.