Введение

Семейство бактерий Enterobacteriaceae – это крупное семейство грамотрицательных бактерий, включающее более 30 родов и свыше 100 видов. Классификация этого семейства выше уровня семейства до сих пор остается предметом дискуссий, однако одна из классификаций относит его к отряду Enterobacterales класса Gammaproteobacteria в типе Pseudomonadota. В 2016 году описание и состав этого семейства были уточнены на основе сравнительного геномного анализа, проведенного Адеолу и соавторами. В семейство Enterobacteriaceae входят как многие безвредные симбионты, так и известные патогены, такие как Salmonella, Escherichia coli, Klebsiella и Shigella. К другим вызывающим заболевания бактериям этого семейства относятся Enterobacter и Citrobacter. Представителей семейства Enterobacteriaceae можно неформально называть энтеробактериями или "кишечными бактериями", поскольку некоторые из них обитают в кишечнике животных. Фактически, этимология названия семейства происходит от слова "энтеробактерия" с добавлением суффикса, обозначающего семейство (aceae), а не от рода Enterobacter (который был бы "Enterobacteraceae"), и типом рода является Escherichia.

Морфология

Представители семейства Enterobacteriaceae – это бациллы (в форме палочки) и обычно имеют длину 1–5 мкм. Как правило, они образуют колонии серого цвета от среднего до крупного размера на кровяном агаре, хотя некоторые могут продуцировать пигменты. Большинство из них обладают множеством жгутиков для передвижения, но некоторые роды неподвижны. У большинства представителей семейства Enterobacteriaceae имеются перитрихозные фимбрии I типа, участвующие в прикреплении бактериальных клеток к хозяину. Они не образуют спор.

Метаболизм

Как и другие представители класса Pseudomonadota, Enterobacteriaceae демонстрируют отрицательную реакцию при окраске по Граму и являются факультативными анаэробами, осуществляющими брожение сахаров с образованием молочной кислоты и различных других конечных продуктов. Большинство также восстанавливают нитраты до нитритов, хотя существуют исключения. В отличие от большинства схожих бактерий, Enterobacteriaceae обычно не обладают цитохром-с-оксидазой, хотя и здесь встречаются исключения. Реакция на каталазу варьируется у различных видов Enterobacteriaceae.

Экология

Многие представители этого семейства составляют нормальную микробиоту кишечника человека и других животных, тогда как другие встречаются в воде или почве, либо являются паразитами на различных животных и растениях.

Модельные организмы и их медицинская значимость

Escherichia coli – один из важнейших модельных организмов, и его генетика и биохимия были тщательно изучены. Некоторые энтеробактерии являются важными патогенами, например, Salmonella или Shigella, поскольку они производят эндотоксины. Эндотоксины содержатся в клеточной стенке и высвобождаются при гибели клетки и распаде клеточной стенки. Некоторые представители семейства Enterobacteriaceae производят эндотоксины, которые при попадании в кровоток после лизиса клеток вызывают системную воспалительную и вазодилатирующую реакцию. Наиболее тяжелая форма этого состояния известна как эндотоксический шок, который может быстро привести к летальному исходу.

Историческая систематика и таксономия

Enterobacteriaceae изначально было единственным семейством в порядке "Enterobacteriales". Это семейство включало большое разнообразие биохимически различных видов, занимающих разные экологические ниши, что затрудняло их биохимическую характеристику. Первоначальная классификация видов в этом семействе и порядке в основном основывалась на анализе последовательностей генома 16S рРНК, известной своей низкой дискриминационной способностью, при этом результаты зависят от используемого алгоритма и данных об организмах. Несмотря на это, анализ все равно выявил полифилетическое ветвление, указывающее на наличие отчетливых подгрупп внутри семейства. В 2016 году порядок "Enterobacteriales" был переименован в Enterobacterales и разделен на 7 новых семейств, включая пересмотренное семейство Enterobacteriaceae. Однако это разделение не было официально предложено в виде подсемейств, поскольку ранг подсемейства обычно не применяется.

Резистентность к антибиотикам

Было выделено несколько штаммов энтеробактерий, устойчивых к антибиотикам, включая карбапенемы, которые часто называют "последней линией обороны" против устойчивых микроорганизмов. Например, некоторые штаммы Klebsiella pneumoniae демонстрируют устойчивость к карбапенемам. Различные гены карбапенемаз (blaOXA 48, blaKPC, blaNDM 1, blaVIM и blaIMP) были выявлены у энтеробактерий, устойчивых к карбапенемам, включая Escherichia coli и Klebsiella pneumoniae.