Стрептококк: виды, свойства и клиническое значение.

Введение

Род бактерий

Streptococcus agalactiae (стрептококк группы B)
Streptococcus alactolyticus. Название рода образовано путем объединения приставки "strepto" (от греч. στρεπτός) и суффикса "coccus" (от лат. coccus, от греч. κόκκος). В 1984 году многие бактерии, ранее относимые к роду Streptococcus, были выделены в отдельные роды Enterococcus и Lactococcus. В настоящее время в этом роде насчитывается более 50 видов. Этот род обнаружен в составе микробного сообщества слюны.

Бета-гемолитический

Бета-гемолиз (β-гемолиз), иногда называемый полным гемолизом, – это полный лиз эритроцитов в среде вокруг и под колониями: область выглядит осветленной (желтоватой) и прозрачной. Стрептолизин, экзотоксин, является ферментом, продуцируемым бактериями, который вызывает полный лиз красных кровяных клеток. Существуют два типа стрептолизина: стрептолизин O (SLO) и стрептолизин S (SLS). Стрептолизин O – это цитотоксин, чувствительный к кислороду, выделяемый большинством стрептококков группы А (GAS), который взаимодействует с холестерином в мембране эукариотических клеток (в основном эритроцитов и лейкоцитов, макрофагов и тромбоцитов) и обычно вызывает бета-гемолиз под поверхностью кровяного агара. Стрептолизин S – это кислородоустойчивый цитотоксин, также продуцируемый большинством штаммов GAS, который вызывает просветление на поверхности кровяного агара. SLS воздействует на иммунные клетки, включая полиморфноядерные лейкоциты и лимфоциты, и предположительно препятствует удалению инфекции иммунной системой хозяина. Стрептококк пиогенный, или GAS, проявляет бета-гемолиз. Некоторые слабо бета-гемолитические виды вызывают интенсивный гемолиз при совместном культивировании со штаммом стафилококка. Это называется CAMP-тестом. Стрептококк агалактиа обладает этим свойством. Clostridium perfringens можно предположительно идентифицировать с помощью этого теста. Listeria monocytogenes также дает положительный результат на агаре с овечьей кровью.

Группа С

Эта группа включает S. equi, вызывающую удушение у лошадей, и S. zooepidemicus — S. equi является клональным потомком или биоваром предковой S. zooepidemicus — которая вызывает инфекции у различных видов млекопитающих, включая крупный рогатый скот и лошадей. S. dysgalactiae subsp. dysgalactiae также относится к группе C бета-гемолитических стрептококков, способных вызывать фарингит и другие гнойные инфекции, сходные со стрептококками группы А. Стрептококки группы C считаются зоонозными патогенами, то есть инфекция может передаваться от животных к человеку.

Группа D (энтерококки)

Многие бывшие стрептококки группы D были переклассифицированы и отнесены к роду Enterococcus (включая E. faecalis, E. faecium, E. durans и E. avium). Например, Streptococcus faecalis теперь Enterococcus faecalis. E. faecalis иногда проявляет альфа-гемолиз, а E. faecium – бета-гемолиз. Остальные штаммы группы D, не относящиеся к Enterococcus, включают Streptococcus gallolyticus, Streptococcus bovis, Streptococcus equinus и Streptococcus suis. Негемолитические стрептококки редко вызывают заболевания. Однако слабогемолитические бета-гемолитические стрептококки группы D и Listeria monocytogenes (которая на самом деле является грамположительной палочкой) не следует путать с негемолитическими стрептококками.

Стрептококки группы F

Стрептококки группы F были впервые описаны в 1934 году Лонгом и Блиссом среди "мелких гемолитических стрептококков". Они также известны как Streptococcus anginosus (в соответствии с системой классификации Лэнсфилда) или как представители группы S. milleri (в соответствии с европейской системой).

Стрептококки группы G

Эти стрептококки обычно, но не исключительно, обладают бета-гемолизом. Streptococcus dysgalactiae subsp. canis.

Клиническая идентификация

В клинической практике наиболее распространенные группы стрептококков можно выделить с помощью простых лабораторных тестов, таких как тест PYR для стрептококка группы А. Также существуют наборы для латекс-агглютинации, позволяющие дифференцировать каждую из основных групп, встречающихся в клинической практике.

Лечение

Стрептококковые инфекции можно лечить антибиотиками из семейства пенициллинов. Чаще всего для лечения стрептококковой инфекции используют пенициллин или амоксициллин. Эти антибиотики действуют, нарушая выработку пептидогликана в клеточной стенке. Обычно лечение проводится курсом пероральных антибиотиков в течение 10 дней. Пациентам с аллергией на пенициллин и при кожных инфекциях может быть назначен клиндамицин. Клиндамицин действует, нарушая синтез белка внутри клетки.

Молекулярная таксономия и филогенетика

Стрептококки были разделены на шесть групп на основе последовательностей их 16S рДНК: S. anginosus, S. gallolyticus, S. mitis, S. mutans, S. pyogenes и S. salivarius. Группы, определенные по 16S рДНК, были подтверждены секвенированием целых геномов (см. рисунок). Важные патогены S. pneumoniae и S. pyogenes относятся к группам S. mitis и S. pyogenes соответственно, а возбудитель зубного кариеса, Streptococcus mutans, находится у основания группы Streptococcus. Геномы сотен видов были секвенированы. Большинство геномов стрептококков имеют размер от 1,8 до 2,3 Мб и кодируют от 1700 до 2300 белков. Некоторые важные геномы перечислены в таблице. Четыре вида, представленные в таблице (S. pyogenes, S. agalactiae, S. pneumoniae и S. mutans), демонстрируют среднюю идентичность парных последовательностей белков около 70%. Среди первых обнаруженных фагов стрептококков были Dp 1 и ω1. В 1981 году было обнаружено семейство Cp (Complutense phage 1, официально Streptococcus virus Cp1, Picovirinae), первым членом которого является Cp 1. Dp 1 и Cp 1 инфицируют как S. pneumoniae, так и S. mitis. Однако диапазон хозяев большинства фагов Streptococcus изучен не был систематически.

Естественная генетическая трансформация

Природная генетическая трансформация включает в себя передачу ДНК от одной бактерии к другой через окружающую среду. Трансформация – это сложный процесс, зависящий от экспрессии множества генов. Чтобы быть способной к трансформации, бактерия должна войти в особое физиологическое состояние, называемое компетентностью. S. pneumoniae, S. mitis и S. oralis могут приобретать компетентность и, как следствие, активно поглощать гомологичную ДНК посредством хищнического братоубийственного механизма. Этот братоубийственный механизм в основном использует некомпетентных особей того же вида, присутствующих в той же экологической нише. Li и др. показали, что пригодность к колонизации носа и вирулентность (инфекционность легких) у S. pneumoniae зависят от функционирующей системы компетентности. Компетентность может позволить стрептококковому патогену использовать внешнюю гомологичную ДНК для рекомбинационного восстановления повреждений ДНК, вызванных окислительным стрессом со стороны хозяина.