Экогидрология: взаимодействие воды и экосистем.

Введение

Экогидрология (от греческого οἶκος, oikos, "дом"; ὕδωρ, hydōr, "вода"; и λογία, logia) – междисциплинарная научная область, изучающая взаимодействие между водой и экологическими системами. Она рассматривается как подраздел гидрологии с экологической направленностью. Эти взаимодействия могут происходить как в водных объектах, таких как реки и озера, так и на суше – в лесах, пустынях и других наземных экосистемах. К областям исследований в экогидрологии относятся транспирация и водопотребление растений, адаптация организмов к водной среде, влияние растительности и донных растений на речной сток и его функционирование, а также обратные связи между экологическими процессами, почвенным углеродным резервуаром и гидрологическим циклом.

Основные понятия

Гидрологический цикл описывает непрерывное движение воды на поверхности Земли, над ней и под ней. Этот поток изменяется экосистемами во многих точках. Транспирация растений обеспечивает основной приток воды в атмосферу. Растительный покров влияет на воду при ее движении по поверхности суши, а русла рек могут формироваться под воздействием растительности, растущей в них. Экогидрология была разработана в рамках Международной гидрологической программы ЮНЕСКО. Экогидрологи изучают как наземные, так и водные системы. В наземных экосистемах (таких как леса, пустыни и саванны) основное внимание уделяется взаимодействию между растительностью, поверхностью суши, зоной вадозы и грунтовыми водами. В водных экосистемах (таких как реки, ручьи, озера и водно-болотные угодья) особое внимание уделяется влиянию химии воды, геоморфологии и гидрологии на их структуру и функционирование.

Растительность и водный стресс

Основная концепция экогидрологии заключается в том, что развитие почвенного углеродного губчатого слоя и физиология растений напрямую связаны с доступностью воды. Там, где воды достаточно, как в тропических лесах, рост растений больше зависит от доступности питательных веществ. Однако в полузасушливых районах, таких как африканские саванны, тип и распределение растительности напрямую связаны с количеством воды, которое растения могут извлекать из почвы. При недостатке воды в почве возникает водный стресс. Растения, находящиеся в состоянии водного стресса, снижают как транспирацию, так и фотосинтез посредством ряда реакций, включая закрытие устьиц. Это снижение в кроне леса, потока воды в кроне и потока углекислого газа может влиять на окружающий климат и погоду. Недостаточная влажность почвы вызывает стресс у растений, и доступность воды является одним из двух наиболее важных факторов (температура – другой), определяющих распространение видов. Сильные ветры, низкая относительная влажность воздуха, низкое содержание углекислого газа, высокая температура и высокая освещенность усугубляют недостаток влаги в почве. Доступность почвенной влаги также снижается при низкой температуре почвы. Одной из самых ранних реакций на недостаток влаги является снижение тургорного давления; расширение и рост клеток немедленно подавляются, а непокрытые пробкой побеги вскоре увядают. Концепция водного дефицита, разработанная Стоккером в 1920-х годах, является полезным показателем баланса между поглощением и потерей воды в растении. Небольшой водный дефицит является нормальным и не нарушает функционирование растения, в то время как более значительный дефицит нарушает нормальные процессы в растении. Увеличение водного напряжения в корневой среде (почвенном углеродном губчатом слое) всего на пять атмосфер влияет на рост, транспирацию и внутренний водный баланс в саженцах. Это оказывает большее влияние на саженцы ели обыкновенной, чем на березу, осину или сосну обыкновенную. Снижение чистой скорости ассимиляции у ели больше, чем у других видов, и только у ели не наблюдается повышения эффективности использования воды по мере высыхания почвы. Две хвойные породы – ель обыкновенная и сосна шотландская – демонстрируют большие различия в водном потенциале между листьями и субстратом, чем лиственные породы. Поэтому ассимиляция может продолжаться дольше у ели, чем у сосны, при высоком водном стрессе растений, хотя ель, вероятно, первой "исчерпает запасы воды".

A fundamental concept in ecohydrology is that the development of the soil carbon sponge and plant physiology is directly linked to water availability. Where there is ample water, as in rainforests, plant growth is more dependent on nutrient availability. However, in semi arid areas, like African savannas, vegetation type and distribution relate directly to the amount of water that plants can extract from the soil. When insufficient soil water is available, a water stressed condition occurs. Plants under water stress decrease both their transpiration and photosynthesis through a number of responses, including closing their stomata. This decrease in the canopy forest, canopy water flux and carbon dioxide flux can influence surrounding climate and weather. Insufficient soil moisture produces stress in plants, and water availability is one of the two most important factors (temperature being the other) that determine species distribution. High winds, low atmospheric relative humidity, low carbon dioxide, high temperature, and high irradiance all exacerbate soil moisture insufficiency. Soil moisture availability is also reduced at low soil temperature. One of the earliest responses to insufficient moisture supply is a reduction in turgor pressure; cell expansion and growth are immediately inhibited, and unsuberized shoots soon wilt. The concept of water deficit, as developed by Stocker in the 1920s, is a useful index of the balance in the plant between uptake and loss of water. Slight water deficits are normal and do not impair the functioning of the plant, while greater deficits disrupt normal plant processes. An increase in moisture stress in the rooting medium (soil carbon sponge) as small as five atmospheres affects growth, transpiration, and internal water balance in seedlings. This affects Norway spruce seedlings more than birch, aspen, or Scots pine. The decrease in net assimilation rate is greater in the spruce than in the other species, and, of those species, only the spruce shows no increase in water use efficiency as the soil becomes drier. The two conifers Norway spruce and Scots pine show larger differences in water potential between leaf and substrate than do the hardwoods. Assimilation may therefore continue longer in spruce than in pine when plant water stresses are high, though spruce will probably be the first to “run out of water”.

Динамика влажности почвы

Влажность почвы — это общий термин, описывающий количество воды, присутствующей в зоне вадозы, или ненасыщенной части почвы под землей. Поскольку растения зависят от этой воды для осуществления важнейших биологических процессов, влажность почвы играет ключевую роль в изучении экогидрологии. Влажность почвы обычно описывается содержанием воды, или степенью насыщения. Эти характеристики связаны с пористостью через уравнение . Изменения влажности почвы во времени называются динамикой влажности почвы. Недавние глобальные исследования с использованием стабильных изотопов воды показали, что не вся влага в почве одинаково доступна для пополнения запасов грунтовых вод или для транспирации растений. Наличие сепиолитовой глины может увеличить количество воды, доступной для растений в песчаных почвах.

Питательные спирали и здоровье водосборов

Питательная спираль описывает, как биологические и физические процессы объединяются для контроля транспорта питательных веществ или регулирования их доступности. Вода движется вниз по течению, обмениваясь питательными веществами посредством подъемов богатых питательными веществами вод и опусканий, насыщенных кислородом. Вместо одного непрерывного или постепенного обмена, питательные вещества циркулируют в отдельных участках вдоль русла реки. Общая длина спирали (S) состоит из длины поглощения (Sw) и длины круговорота (Sp и Sc). Sw – это среднее расстояние, которое растворенное питательное вещество проходит вниз по течению, прежде чем быть поглощенным повторно. Этот процесс можно представить в виде воображаемой спирали. На питательную спираль может влиять уровень воды в реке из-за изменения степени взаимодействия воды с дном русла, где происходит круговорот питательных веществ. При высоком уровне воды взаимодействие с питательными веществами снижается, а при низком – увеличивается.

Водосборные бассейны могут иметь повышенную или пониженную способность к круговороту питательных веществ в своей системе в зависимости от уклона, расхода и скорости течения. Однако, человеческая деятельность также оказывает значительное влияние на эту область, что во многих случаях приводит к общему ухудшению здоровья системы водосбора. "Сельское хозяйство, урбанизация и добыча полезных ископаемых значительно увеличили поступление питательных веществ и изменили доставку и производство растворенного органического вещества (DOM). За последние 60 лет человеческая деятельность более чем удвоила глобальную фиксацию азота и учетверила поступление фосфора. В то же время, землепользование, обусловленное деятельностью человека, напрямую нарушило половину суши планеты, коренным образом изменив способность экосистем буферизировать или перерабатывать эти поступления питательных веществ".

Временные и пространственные соображения

Экогидрологическая теория также уделяет внимание рассмотрению временных и пространственных взаимосвязей. Гидрология, и в частности сроки выпадения осадков, может быть критически важным фактором в эволюции экосистемы во времени. Например, средиземноморские ландшафты характеризуются сухим летом и влажной зимой. Если у растительности летний период вегетации, она часто испытывает водный стресс, даже если общее количество осадков за год умеренное. Экосистемы в этих регионах обычно развивались таким образом, чтобы поддерживать травы с высокой потребностью в воде зимой, когда доступность воды высока, и засухоустойчивые деревья летом, когда она низка. Экогидрология также изучает гидрологические факторы, определяющие пространственное распределение растений. Оптимальное расстояние и пространственная организация растений в значительной степени зависят от доступности воды. В экосистемах с низкой влажностью почвы деревья обычно располагаются на большем расстоянии друг от друга, чем в хорошо увлажненных районах.

Водный баланс в точке

Основополагающим уравнением в экогидрологии является водный баланс в точке ландшафта. Водный баланс утверждает, что количество воды, поступающей в почву, должно быть равно количеству воды, покидающей почву, плюс изменение количества воды, запасенной в почве. Водный баланс состоит из четырех основных компонентов: инфильтрация осадков в почву, транспирация и испарение, фильтрация воды в более глубокие слои почвы, недоступные для растений, и поверхностный сток. Он описывается следующим уравнением:

Члены в левой части уравнения описывают общее количество воды, содержащейся в зоне укоренения – почвенном углеродном губке. Объем этой воды, доступной для растительности, равен пористости почвы, умноженной на ее насыщенность и глубину корневой системы растений. Дифференциальное уравнение описывает изменение насыщенности почвы во времени. Члены в правой части уравнения описывают интенсивность осадков, перехвата, стока, транспирации и фильтрации. Обычно они выражаются в миллиметрах в день (мм/д). Сток, испарение и фильтрация сильно зависят от насыщенности почвы в данный момент времени. Для решения уравнения необходимо знать зависимость интенсивности транспирации от влажности почвы. Обычно используемая модель описывает эту зависимость следующим образом: при насыщенности выше определенного уровня испарение зависит только от климатических факторов, таких как доступность солнечного света. При снижении насыщенности ниже этого уровня влажность почвы начинает ограничивать транспирацию, которая уменьшается до тех пор, пока почва не достигнет уровня, при котором растения больше не могут извлекать воду. Этот уровень почвы обычно называют "постоянной точкой увядания". Использование этого термина может вводить в заблуждение, поскольку многие виды растений на самом деле не "увядают".

Числа Дамкёлера

Число Дамколера — это безразмерное отношение, которое предсказывает, достаточно ли времени пребывания конкретного питательного вещества или растворенного вещества в определенном резервуаре или потоке воды для протекания конкретной реакции. При этом T — это время либо переноса, либо самой реакции. Время переноса можно использовать вместо T для оценки возможности протекания реакции в реальности, в зависимости от того, какую часть времени переноса реагент подвергается воздействию подходящих условий для реакции. Значение числа Дамколера больше 1 указывает на то, что реакция успевает завершиться, а значение меньше 1 – наоборот.

Закон Дарси

Закон Дарси — это уравнение, описывающее течение жидкости через пористую среду. Закон был сформулирован Генри Дарси в начале 1800-х годов, когда ему было поручено обеспечить подачу воды из водоносного горизонта в город Дижон (Франция). Генри провёл серию экспериментов по течению воды через песчаные слои для вывода этого уравнения. Где Q — расход, измеряемый в м³/с. K — гидравлическая проводимость (м/с). A — площадь поперечного сечения, через которую течёт вода (м²). Где H — разность высот на протяжении длины водоносного горизонта (м). Где L — длина водоносного горизонта или расстояние, которое проходит вода (м).

Гидрограф

Гидрографы – это модели, используемые для анализа расхода воды в определенной точке реки. Обычно они используются после дождя или паводка, чтобы показать, как изменялся расход воды. Измеряется он в объеме на единицу времени. Гидрограф имеет три основные оси: время, расход и количество осадков.