Введение
Повторяющиеся отверстия, возникающие вдоль глотки хордатов. Глоточные щели — это органы фильтрационного питания, встречающиеся у дейтеростомов. Глоточные щели представляют собой повторяющиеся отверстия, появляющиеся вдоль глотки позади ротовой полости. Благодаря такому расположению они обеспечивают поступление воды в рот и выход через глоточные щели. Предполагается, что именно так глоточные щели изначально помогали в фильтрации пищи, а позднее, с образованием жабр на их стенках, способствовали дыханию водных хордатов. Эти повторяющиеся сегменты контролируются сходными механизмами развития. У некоторых видов гемихорд может быть до 200 жаберных щелей. Глоточные щели, напоминающие жаберные, временно присутствуют на эмбриональных стадиях развития тетрапод. Наличие глоточных дуг и щелей в шее развивающегося человеческого эмбриона послужило основанием для постулата Эрнста Геккеля о том, что "онтогенез повторяет филогенез"; эта гипотеза, хотя и ошибочна, содержит элементы истины, что было исследовано Стивеном Джей Гулдом в книге "Онтогенез и филогенез". Однако в настоящее время считается, что гомологами глоточных щелей беспозвоночных хордатов являются не щели шеи, а глоточные мешки позвоночных. Глоточные дуги, мешки и щели обнаруживаются на определенных стадиях жизни у всех хордатов. Одна из теорий их происхождения заключается в слиянии нефридий, открывающихся как наружу, так и в кишечник, что создавало отверстия между кишечником и внешней средой.
Pharyngeal slits are filter feeding organs found among deuterostomes. Pharyngeal slits are repeated openings that appear along the pharynx caudal to the mouth. With this position, they allow for the movement of water in the mouth and out the pharyngeal slits. It is postulated that this is how pharyngeal slits first assisted in filter feeding, and later, with the addition of gills along their walls, aided in respiration of aquatic chordates. These repeated segments are controlled by similar developmental mechanisms. Some hemichordate species can have as many as 200 gill slits. Pharyngeal clefts resembling gill slits are transiently present during the embryonic stages of tetrapod development. The presence of pharyngeal arches and clefts in the neck of the developing human embryo famously led Ernst Haeckel to postulate that "ontogeny recapitulates phylogeny"; this hypothesis, while false, contains elements of truth, as explored by Stephen Jay Gould in Ontogeny and Phylogeny. However, it is now accepted that it is the vertebrate pharyngeal pouches and not the neck slits that are homologous to the pharyngeal slits of invertebrate chordates. Pharyngeal arches, pouches, and clefts are, at some stage of life, found in all chordates. One theory of their origin is the fusion of nephridia which opened both on the outside and the gut, creating openings between the gut and the environment.
Грингиальные дуги у позвоночных
У позвоночных жаберные дуги происходят из всех трех зародышевых листков. Клетки нервного гребня проникают в эти дуги, где участвуют в формировании черепно-лицевых структур, таких как кости и хрящи. Первая, самая передняя жаберная дуга дает начало ротовой челюсти. Вторая дуга формирует подъязычную кость и поддержку челюсти. Генетические и механизмы развития жаберных дуг хорошо изучены. Показано, что гены Hox и другие гены развития, такие как dlx, играют важную роль в формировании передне-задней и спинно-вентральной осей ветвей жаберных дуг. У некоторых видов рыб в горле имеются челюсти, известные как глоточные челюсти, которые развиваются с использованием тех же генетических путей, что и ротовая челюсть.
Эволюция глотки
Наличие фарингеальных щелей у гемихордат вызвало споры о том, является ли эта структура гомологичной щелям, встречающимся у хордовых, или результатом конвергентной эволюции. С установлением гемихордат и иглокожих в качестве сестринской группы к хордовым, возникла новая гипотеза, предполагающая наличие фарингеальных жаберных щелей у предка дейтеростомных. Любопытно, что современные иглокожие лишены жаберных структур, однако палеонтологические данные свидетельствуют о том, что предковые формы иглокожих имели структуры, подобные жабрам. Сравнительные исследования развития и генетики этих фарингеальных структур у гемихордат и урахурдов привели к важным выводам относительно эволюции плана строения тела дейтеростомных. Сравнительная молекулярная биология показала, что гены Pax1/9 (кодирующие факторы транскрипции) экспрессируются по схожим схемам у гемихордат и урахурдов; у позвоночных Pax 1 и Pax 9 экспрессируются в фарингеальных карманах и играют важную роль в развитии тимуса. Воздействие избыточной ретиноевой кислоты (избыток ретиноевой кислоты у позвоночных вызывает фарингеальные аномалии) приводит к отсутствию жаберных щелей у развивающихся амфиоксисов, что позволяет предположить, что ретиноевая кислота может действовать по одному и тому же механизму у позвоночных и амфиоксисов. Эти исследования указывают на то, что фарингеальные щели, обнаруженные у гемихордат и хордовых, действительно гомологичны в молекулярном смысле.