Биология развития организмов

Введение

Изучение того, как организмы развиваются и растут.

Биология развития – это изучение процессов роста и развития животных и растений. Биология развития также охватывает биологию регенерации, бесполого размножения, метаморфоза, а также рост и дифференцировку стволовых клеток во взрослом организме.

Перспективы

Основными процессами, участвующими в эмбриональном развитии животных, являются: формирование рисунка тканей (через региональную спецификацию и дифференцировку клеток по рисунку); рост тканей; и морфогенез тканей. Региональная спецификация относится к процессам, которые создают пространственные узоры в шаре или листе изначально похожих клеток. Это обычно включает в себя действие цитоплазматических детерминант, локализованных в определенных частях оплодотворенной яйцеклетки, и индуктивных сигналов, исходящих из сигнальных центров в эмбрионе. На ранних стадиях региональной спецификации не образуются функционально дифференцированные клетки, а клеточные популяции, предопределенные к развитию в определенный регион или часть организма. Они характеризуются экспрессией специфических комбинаций факторов транскрипции. Дифференцировка клеток относится конкретно к формированию функциональных типов клеток, таких как нервные, мышечные, секреторные эпителии и т.д. Дифференцированные клетки содержат большое количество специфических белков, связанных с функцией клетки. Морфогенез относится к формированию трехмерной формы. Он в основном включает в себя согласованные движения клеточных листов и отдельных клеток. Морфогенез важен для создания трех зародышевых листков раннего эмбриона (эктодермы, мезодермы и эндодермы) и для построения сложных структур в процессе развития органов. Рост тканей включает в себя как общее увеличение размера ткани, так и дифференциальный рост частей (аллометрию), который вносит вклад в морфогенез. Рост происходит главным образом за счет пролиферации клеток, но также за счет изменения размера клеток или отложения внеклеточных материалов. Развитие растений включает в себя сходные процессы с развитием животных. Однако растительные клетки в основном неподвижны, поэтому морфогенез достигается дифференциальным ростом без перемещения клеток. Кроме того, индуктивные сигналы и гены, участвующие в этих процессах, отличаются от тех, которые контролируют развитие животных.

Генеративная биология

Генеративная биология — это область науки, изучающая динамику, определяющую развитие и эволюцию биологических форм.

Дифференциация клеток

Дифференциация клеток — это процесс, в ходе которого в развитии возникают различные функциональные типы клеток. Например, нейроны, мышечные волокна и гепатоциты (клетки печени) — хорошо известные типы дифференцированных клеток. Дифференцированные клетки обычно производят большое количество немногих белков, необходимых для выполнения их специфической функции, что придает им характерный облик, позволяющий распознать их под световым микроскопом. Гены, кодирующие эти белки, проявляют высокую активность. Как правило, структура их хроматина очень открыта, обеспечивая доступ ферментам транскрипции, а специфические факторы транскрипции связываются с регуляторными последовательностями в ДНК для активации экспрессии генов. Например, NeuroD является ключевым фактором транскрипции для дифференциации нейронов, миогенин — для дифференциации мышц, а HNF4 — для дифференциации гепатоцитов. Дифференциация клеток обычно является заключительной стадией развития, за которой предшествуют несколько стадий коммитмента, которые не проявляются в видимых изменениях. Одна ткань, сформированная из одного типа клеток-предшественников или стволовых клеток, часто состоит из нескольких дифференцированных типов клеток. Контроль их формирования включает процесс латерального ингибирования, основанный на свойствах сигнального пути Notch. Например, в нейронной пластинке эмбриона эта система функционирует для генерации популяции нейронных клеток-предшественников, в которых NeuroD высоко экспрессируется.

Восстановление

Регенерация указывает на способность отращивать утраченную часть. Это широко распространено у растений, демонстрирующих непрерывный рост, а также у колониальных животных, таких как гидроиды и асцидии. Однако наибольший интерес у биологов развития вызывает регенерация частей тела у свободноживущих животных. В частности, четыре модели стали предметом интенсивного изучения. Две из них способны регенерировать целые организмы: гидра, которая может регенерировать любую часть полипа из небольшого фрагмента, и планарии, которые обычно могут регенерировать как голову, так и хвост. В обоих этих примерах наблюдается непрерывное обновление клеток, поддерживаемое стволовыми клетками, и, по крайней мере, у планарий, некоторые из этих стволовых клеток оказались плюрипотентными. Две другие модели демонстрируют только дистальную регенерацию конечностей. Это придатки насекомых, как правило, ноги гемиметабольных насекомых, таких как сверчок, и конечности уродлых амфибий. В настоящее время доступно значительное количество информации о регенерации конечностей амфибий, и известно, что каждый тип клеток регенерирует сам себя, за исключением соединительной ткани, где наблюдается значительная взаимопревращаемость между хрящом, дермой и сухожилиями. Что касается формирования структур, то этим процессом управляет реактивация сигналов, активных в эмбрионе. Дискуссии о старом вопросе о том, является ли регенерация "первичным" или "адаптивным" свойством, продолжаются. Если первое верно, то с углублением знаний мы можем ожидать улучшения регенеративных способностей человека. Если второе, то предполагается, что каждый случай регенерации возник в результате естественного отбора в условиях, специфичных для данного вида, и, следовательно, общих правил ожидать не следует.

Эмбриональное развитие животных

В процессе оплодотворения сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя оплодотворенную яйцеклетку, или зиготу. Зигота проходит период делений, в результате чего формируется шар или пласт из сходных клеток, называемый бластулой или бластодермой. Эти клеточные деления обычно происходят быстро, без увеличения общего размера, поэтому дочерние клетки вдвое меньше материнской, а весь эмбрион сохраняет примерно прежние размеры. Эти деления называются дроблением. Первичные зародышевые клетки эпибласта мыши (см. рисунок: «Начальные стадии эмбриогенеза человека») подвергаются масштабной эпигенетической перепрограммировке. Этот процесс включает в себя деметилирование ДНК по всему геному, реорганизацию хроматина и стирание эпигенетических меток, что приводит к тотипотентности. Морфогенетические движения преобразуют клеточную массу в трехслойную структуру, состоящую из многоклеточных пластов – эктодермы, мезодермы и энтодермы. Эти пласты известны как зародышевые листки. Этот процесс называется гаструляцией. Во время дробления и гаструляции происходят первые события региональной спецификации. Помимо формирования самих зародышевых листков, они часто создают внеэмбриональные структуры, такие как плацента млекопитающих, необходимые для поддержания и питания эмбриона, а также устанавливают различия в определении судьбы клеток вдоль передне-задней оси (голова, туловище и хвост). Региональная спецификация инициируется присутствием цитоплазматических детерминант в одной части зиготы. Клетки, содержащие детерминанты, становятся сигнальным центром и выделяют индуктор. Поскольку индуктор синтезируется в одном месте, рассеивается и деградирует, он формирует градиент концентрации: высокий вблизи клеток-источников и низкий на большем расстоянии. Оставшиеся клетки эмбриона, не содержащие детерминанты, способны реагировать на различные концентрации, активируя специфические гены развития. В результате формируется ряд зон, расположенных на прогрессивно увеличивающемся расстоянии от сигнального центра. В каждой зоне активируется различная комбинация генов развития. Эти гены кодируют факторы транскрипции, которые активируют новые комбинации активности генов в каждой области. Среди прочих функций, эти факторы транскрипции контролируют экспрессию генов, придающих клеткам, в которых они активны, специфические адгезионные и подвижные свойства. Благодаря этим различным морфогенетическим свойствам клетки каждого зародышевого листка перемещаются, формируя пласты, так что эктодерма оказывается снаружи, мезодерма – посередине, а энтодерма – внутри. Морфогенетические движения не только изменяют форму и структуру эмбриона, но и, вводя клеточные пласты в новые пространственные отношения, делают возможными новые фазы сигналинга и ответа между ними. Кроме того, первые морфогенетические движения эмбриогенеза, такие как гаструляция, эпиболия и скручивание, напрямую активируют пути, участвующие в спецификации эндомезодермы, посредством процессов механотрансдукции. Предполагается, что это свойство эволюционно унаследовано от спецификации эндомезодермы, механически стимулируемой гидродинамическими потоками морской среды в первых животных организмах (первых метазоа). Скручивание вдоль оси тела с левой хиральностью наблюдается у всех хордовых (включая позвоночных) и объясняется теорией осевого скручивания. Рост эмбрионов в основном автономен. Скорость роста каждой территории клеток контролируется комбинацией активных генов. Свободноживущие эмбрионы не увеличиваются в массе, поскольку не имеют внешнего источника питания. Однако эмбрионы, питающиеся через плаценту или внеэмбриональный желток, могут расти очень быстро, а изменения относительной скорости роста между частями этих организмов способствуют формированию окончательной общей анатомии. Весь процесс должен быть скоординирован во времени, и механизмы этого контроля остаются неясными. Возможно, существует главный «мастер-таймер», способный взаимодействовать со всеми частями эмбриона и контролировать ход событий, или же временная последовательность зависит исключительно от локальных причинно-следственных связей.

The sperm and egg fuse in the process of fertilization to form a fertilized egg, or zygote. This undergoes a period of divisions to form a ball or sheet of similar cells called a blastula or blastoderm. These cell divisions are usually rapid with no growth so the daughter cells are half the size of the mother cell and the whole embryo stays about the same size. They are called cleavage divisions. Mouse epiblast primordial germ cells (see Figure: “The initial stages of human embryogenesis”) undergo extensive epigenetic reprogramming. This process involves genome wide DNA demethylation, chromatin reorganization and epigenetic imprint erasure leading to totipotency. Morphogenetic movements convert the cell mass into a three layered structure consisting of multicellular sheets called ectoderm, mesoderm and endoderm. These sheets are known as germ layers. This is the process of gastrulation. During cleavage and gastrulation the first regional specification events occur. In addition to the formation of the three germ layers themselves, these often generate extraembryonic structures, such as the mammalian placenta, needed for support and nutrition of the embryo, and also establish differences of commitment along the anteroposterior axis (head, trunk and tail). Regional specification is initiated by the presence of cytoplasmic determinants in one part of the zygote. The cells that contain the determinant become a signaling center and emit an inducing factor. Because the inducing factor is produced in one place, diffuses away, and decays, it forms a concentration gradient, high near the source cells and low further away. The remaining cells of the embryo, which do not contain the determinant, are competent to respond to different concentrations by upregulating specific developmental control genes. This results in a series of zones becoming set up, arranged at progressively greater distance from the signaling center. In each zone a different combination of developmental control genes is upregulated. These genes encode transcription factors which upregulate new combinations of gene activity in each region. Among other functions, these transcription factors control expression of genes conferring specific adhesive and motility properties on the cells in which they are active. Because of these different morphogenetic properties, the cells of each germ layer move to form sheets such that the ectoderm ends up on the outside, mesoderm in the middle, and endoderm on the inside. Morphogenetic movements not only change the shape and structure of the embryo, but by bringing cell sheets into new spatial relationships they also make possible new phases of signaling and response between them. In addition, first morphogenetic movements of embryogenesis, such as gastrulation, epiboly and twisting, directly activate pathways involved in endomesoderm specification through mechanotransduction processes. This property was suggested to be evolutionary inherited from endomesoderm specification as mechanically stimulated by marine environmental hydrodynamic flow in first animal organisms (first metazoa). Twisting along the body axis by a left handed chirality is found in all chordates (including vertebrates) and is addressed by the axial twist theory. Growth in embryos is mostly autonomous. For each territory of cells the growth rate is controlled by the combination of genes that are active. Free living embryos do not grow in mass as they have no external food supply. But embryos fed by a placenta or extraembryonic yolk supply can grow very fast, and changes to relative growth rate between parts in these organisms help to produce the final overall anatomy. The whole process needs to be coordinated in time and how this is controlled is not understood. There may be a master clock able to communicate with all parts of the embryo that controls the course of events, or timing may depend simply on local causal sequences of events.

Метаморфоза

Процессы развития особенно заметны в ходе метаморфоза. Это происходит у различных видов животных. Хорошо известные примеры можно увидеть у лягушек, которые обычно вылупляются в виде головастиков и затем превращаются во взрослую лягушку, а также у некоторых насекомых, которые вылупляются в виде личинок и впоследствии перестраиваются во взрослую форму на стадии куколки. Все вышеперечисленные процессы развития происходят во время метаморфоза. Особенно тщательно изучены примеры, такие как потеря хвоста и другие изменения у головастиков лягушки Xenopus, а также биология имагинальных дисков, которые формируют части взрослого тела мухи Drosophila melanogaster.

Развитие завода

Развитие растений — это процесс, в ходе которого структуры формируются и созревают по мере роста растения. Он изучается в анатомии, физиологии и морфологии растений. Растения непрерывно производят новые ткани и структуры на протяжении всей жизни из меристем, расположенных на верхушках органов или между зрелыми тканями. Таким образом, живое растение всегда содержит эмбриональные ткани. В отличие от этого, эмбрион животного очень рано формирует все части тела, которые у него когда-либо будут. Когда животное рождается (или вылупляется из яйца), у него уже есть все части тела, и впоследствии оно лишь увеличивается в размерах и созревает. Свойства организации, наблюдаемые у растений, являются эмерджентными, то есть они представляют собой нечто большее, чем простая сумма составляющих частей. "Объединение этих тканей и функций в целостный многоклеточный организм дает не только характеристики отдельных частей и процессов, но и совершенно новый набор характеристик, который нельзя было бы предсказать, изучая отдельные части по отдельности."

Рост

Сосудистое растение начинается с одноклеточного зигота, образованного в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. С этого момента оно начинает делиться, формируя зародыш растения в процессе эмбриогенеза. В ходе этого процесса клетки организуются таким образом, что один конец становится первым корнем, а другой – верхушкой побега. У семенных растений зародыш развивается в один или несколько семядолей (котиледонов). К концу эмбриогенеза у молодого растения имеются все части, необходимые для начала жизни. После прорастания зародыша из семени или материнского растения, оно начинает образовывать дополнительные органы (листья, стебли и корни) в процессе органогенеза. Новые корни растут из корневых меристем, расположенных на верхушке корня, а новые стебли и листья – из меристем побега, расположенных на верхушке побега. Разветвление происходит, когда небольшие группы клеток, оставленные меристемой и еще не прошедшие клеточную дифференциацию для формирования специализированной ткани, начинают расти как верхушка нового корня или побега. Рост из любой такой меристемы на верхушке корня или побега называется первичным ростом и приводит к удлинению корня или побега. Вторичный рост приводит к утолщению корня или побега за счет деления клеток в камбии. Помимо роста путем деления клеток, растение может расти за счет удлинения клеток. Это происходит, когда отдельные клетки или группы клеток удлиняются. Не все растительные клетки растут до одинаковой длины. Если клетки на одной стороне стебля растут длиннее и быстрее, чем на другой, стебель будет изгибаться в сторону медленнее растущих клеток. Этот направленный рост может происходить в ответ растения на определенный стимул, такой как свет (фототропизм), гравитация (гравитропизм), вода (гидротропизм) и физический контакт (тигмотропизм). Рост и развитие растений опосредованы специфическими растительными гормонами и регуляторами роста растений (PGR) (Ross et al. 1983). Уровень эндогенных гормонов зависит от возраста растения, его морозостойкости, состояния покоя и других метаболических условий; фотопериода, засухи, температуры и других внешних факторов окружающей среды; а также экзогенных источников PGR, например, применяемых внешне и имеющих ризосферное происхождение.

A vascular plant begins from a single celled zygote, formed by fertilisation of an egg cell by a sperm cell. From that point, it begins to divide to form a plant embryo through the process of embryogenesis. As this happens, the resulting cells will organize so that one end becomes the first root, while the other end forms the tip of the shoot. In seed plants, the embryo will develop one or more "seed leaves" (cotyledons). By the end of embryogenesis, the young plant will have all the parts necessary to begin its life. Once the embryo germinates from its seed or parent plant, it begins to produce additional organs (leaves, stems, and roots) through the process of organogenesis. New roots grow from root meristems located at the tip of the root, and new stems and leaves grow from shoot meristems located at the tip of the shoot. Branching occurs when small clumps of cells left behind by the meristem, and which have not yet undergone cellular differentiation to form a specialized tissue, begin to grow as the tip of a new root or shoot. Growth from any such meristem at the tip of a root or shoot is termed primary growth and results in the lengthening of that root or shoot. Secondary growth results in widening of a root or shoot from divisions of cells in a cambium. In addition to growth by cell division, a plant may grow through cell elongation. This occurs when individual cells or groups of cells grow longer. Not all plant cells will grow to the same length. When cells on one side of a stem grow longer and faster than cells on the other side, the stem will bend to the side of the slower growing cells as a result. This directional growth can occur via a plant's response to a particular stimulus, such as light (phototropism), gravity (gravitropism), water, (hydrotropism), and physical contact (thigmotropism). Plant growth and development are mediated by specific plant hormones and plant growth regulators (PGRs) (Ross et al. 1983). Endogenous hormone levels are influenced by plant age, cold hardiness, dormancy, and other metabolic conditions; photoperiod, drought, temperature, and other external environmental conditions; and exogenous sources of PGRs, e. g., externally applied and of rhizospheric origin.

Морфологические изменения

Растения проявляют естественную изменчивость в своей форме и структуре. Хотя все организмы различаются от особи к особи, растения демонстрируют дополнительный тип изменчивости. Внутри одного и того же растения повторяются части, которые могут отличаться по форме и структуре от других подобных частей. Эта изменчивость наиболее заметна на листьях растения, хотя аналогичную изменчивость могут проявлять и другие органы, такие как стебли и цветки. Существует три основные причины этой изменчивости: позиционные эффекты, влияние окружающей среды и ювенильность.

Эволюция морфологии растений

Факторы транскрипции и регуляторные сети транскрипции играют ключевую роль в морфогенезе растений и их эволюции. В процессе выхода растений на сушу возникло множество новых семейств факторов транскрипции, которые преимущественно включены в сети, регулирующие многоклеточное развитие, размножение и развитие органов, способствуя более сложному морфогенезу наземных растений. Большинство наземных растений имеют общего предка – многоклеточные водоросли. Примером эволюции морфологии растений служат харофиты. Исследования показали, что харофиты обладают признаками, гомологичными признакам наземных растений. Существует две основные теории эволюции морфологии растений: гомологическая и антитетическая. Общепринятой теорией эволюции морфологии растений является антитетическая теория. Антитетическая теория утверждает, что множественные митотические деления, происходящие перед мейозом, приводят к развитию спорофита, который затем развивается как самостоятельный организм.

Модельные организмы развития

Большая часть исследований в области биологии развития в последние десятилетия была сосредоточена на использовании небольшого числа модельных организмов. Выяснилось, что механизмы развития в значительной степени консервативны во всем животном царстве. На ранних стадиях развития различные виды позвоночных используют практически одинаковые индуктивные сигналы и одни и те же гены, кодирующие региональную идентичность. Даже беспозвоночные используют схожий набор сигналов и генов, хотя формируемые части тела значительно различаются. Каждый модельный организм обладает определенными экспериментальными преимуществами, благодаря которым он стал популярен среди исследователей. В одном смысле они являются "моделями" для всего животного царства, а в другом – "моделями" для развития человека, которое сложно изучать напрямую по этическим и практическим соображениям. Модельные организмы оказались наиболее полезны для выяснения общих закономерностей механизмов развития. Чем больше требуется деталей, тем больше они отличаются друг от друга и от человека.

Позвоночные

Лягушка: Xenopus. Хороший запас эмбрионов. Особенно подходит для микрохирургии. Данио рерио: Danio rerio. Хороший запас эмбрионов. Хорошо развитая генетика. Курица: Gallus gallus. Ранние стадии развития схожи с млекопитающими, но микрохирургия проще. Низкая стоимость. Мышь: Mus musculus. Млекопитающее. Хороший запас эмбрионов. Хорошо развитая генетика. Нематода: Caenorhabditis elegans. Хороший запас эмбрионов. Хорошо развитая генетика. Низкая стоимость.

Одноклеточные

Водоросли: Chlamydomonas. Для изучения регенерации используются уделидные амфибии, такие как аксолотль Ambystoma mexicanum, а также планарии, например Schmidtea mediterranea. В исследованиях развития растений основное внимание уделяется Arabidopsis thaliana, или тале-крессу, как модельному организму.