Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Средний зародышевый слой эмбрионального развития
Middle germ layer of embryonic development
Мезодерма – это средний слой из трех зародышевых листков, который формируется в процессе гаструляции на самых ранних стадиях развития эмбриона у большинства животных. Наружный слой – это эктодерма, а внутренний – энтодерма. Мезодерма образует мезенхиму, мезотелий, неэпителиальные клетки крови и целиоциты. Мезотелий выстилает полости тела (целомы). Мезодерма формирует мышцы в процессе, известном как миогенез, перегородки (септы) и брыжейки (мезентерии); а также составляет часть половых желез (остальное – гаметы). Ненадежный источник: date=June 2011. Миогенез является специфической функцией мезенхимы. Мезодерма дифференцируется от остальной части эмбриона посредством межклеточной сигнализации, после чего поляризуется организующим центром. Положение организующего центра, в свою очередь, определяется областями, где бета-катенин защищен от деградации GSK 3. Бета-катенин выступает в роли кофактора, изменяющего активность транскрипционного фактора tcf 3 с репрессивной на активирующую, что запускает синтез генных продуктов, критически важных для дифференцировки мезодермы и гаструляции. Более того, мезодерма способна индуцировать рост других структур, таких как нервная пластинка – предшественник нервной системы.
The mesoderm is the middle layer of the three germ layers that develops during gastrulation in the very early development of the embryo of most animals. The outer layer is the ectoderm, and the inner layer is the endoderm. The mesoderm forms mesenchyme, mesothelium, non epithelial blood cells and coelomocytes. Mesothelium lines coeloms. Mesoderm forms the muscles in a process known as myogenesis, septa (cross wise partitions) and mesenteries (length wise partitions); and forms part of the gonads (the rest being the gametes). Unreliable source: date=June 2011 Myogenesis is specifically a function of mesenchyme. The mesoderm differentiates from the rest of the embryo through intercellular signaling, after which the mesoderm is polarized by an organizing center. The position of the organizing center is in turn determined by the regions in which beta catenin is protected from degradation by GSK 3. Beta catenin acts as a co factor that alters the activity of the transcription factor tcf 3 from repressing to activating, which initiates the synthesis of gene products critical for mesoderm differentiation and gastrulation. Furthermore, mesoderm has the capability to induce the growth of other structures, such as the neural plate, the precursor to the nervous system.
Определение
Мезодерма – один из трех зародышевых листков, появляющийся на третьей неделе эмбрионального развития. Она формируется в процессе, называемом гаструляцией. Выделяют четыре основных компонента: осевую, параксиальную, промежуточную и боковую мезодерму. Осевая мезодерма дает начало хорде. Параксиальная мезодерма формирует сомитомеры, которые образуют мезенхиму головы и организуются в сомиты в шейном и хвостовом отделах, а также дают начало склеротомам (хрящам и костям) и дерматомам (подкожной ткани кожи). К производным мезодермы относятся мышцы (гладкие, сердечные и скелетные), мышцы языка (шейные сомиты), мышцы глоточных дуг (мышцы жевания, мышцы мимики), соединительная ткань, дерма и подкожный слой кожи, кости и хрящи, твердая мозговая оболочка, эндотелий кровеносных сосудов, эритроциты, лейкоциты, микроглия, дентин зубов, почки и кора надпочечников.
The mesoderm is one of the three germinal layers that appears in the third week of embryonic development. It is formed through a process called gastrulation. There are four important components, which are the axial, paraxial, intermediate, and lateral plate mesoderms. The axial mesoderm gives rise to the notochord. The paraxial mesoderm forms the somitomeres, which give rise to mesenchyme of the head, and organize into somites in occipital and caudal segments, and give rise to sclerotomes (cartilage and bone), and dermatomes (subcutaneous tissue of the skin). Some of the mesoderm derivatives include the muscle (smooth, cardiac, and skeletal), the muscles of the tongue (occipital somites), the pharyngeal arches muscle (muscles of mastication, muscles of facial expressions), connective tissue, the dermis and subcutaneous layer of the skin, bone and cartilage, dura mater, the endothelium of blood vessels, red blood cells, white blood cells, microglia, the dentin of teeth, the kidneys, and the adrenal cortex.
Разработка
На третьей неделе происходит процесс, называемый гаструляцией, который формирует мезодермальный слой между эндодермой и эктодермой. Этот процесс начинается с образования первичной полосы на поверхности эпибласта. Клетки слоев перемещаются между эпибластом и гипобластом и начинают распространяться латерально и краниально. Клетки эпибласта направляются к первичной полосе и проникают под неё в процессе, называемом инвагинацией. Часть мигрирующих клеток вытесняет гипобласт, формируя эндодерму, а другие клетки мигрируют между эндодермой и эпибластом, создавая мезодерму. Оставшиеся клетки формируют эктодерму. После этого эпибласт и гипобласт устанавливают контакт с внезародышевой мезодермой, пока не покроют желточный мешок и амнион, располагаясь по обе стороны от прехордальной пластинки. Клетки прехордальной пластинки мигрируют к средней линии, формируя нотохордальную пластинку. Хордамезодерма – это центральная область мезодермы туловища.
During the third week, a process called gastrulation creates a mesodermal layer between the endoderm and the ectoderm. This process begins with the formation of a primitive streak on the surface of the epiblast. The cells of the layers move between the epiblast and the hypoblast, and begin to spread laterally and cranially. The cells of the epiblast move toward the primitive streak and slip beneath it, in a process called "invagination". Some of the migrating cells displace the hypoblast and create the endoderm, and other cells migrate between the endoderm and the epiblast to create the mesoderm. The remaining cells form the ectoderm. After that, the epiblast and the hypoblast establish contact with the extraembryonic mesoderm until they cover the yolk sac and amnion. They move onto either side of the prechordal plate. The prechordal cells migrate to the midline to form the notochordal plate. The chordamesoderm is the central region of trunk mesoderm.
Параксиальная мезодерма
На третьей неделе параксиальная мезодерма организуется в сегменты. Если они появляются в области головы и растут в краниокаудальном направлении, они называются сомитомерами. Если они появляются в области головы, но устанавливают контакт с нейральной пластинкой, они известны как нейромеры, которые впоследствии формируют мезенхиму головы. Сомитомеры организуются в сомиты, которые растут попарно. На четвертой неделе сомиты теряют свою организацию и покрывают хорду и спинной мозг, формируя позвоночник. На пятой неделе формируется 4 шейных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 8–10 копчиковых сомитов, которые образуют осевой скелет. Производные сомитов определяются локальной сигнализацией между соседними эмбриональными тканями, в частности, нервной трубкой, хордой, поверхностной эктодермой и самими сомитовыми компартментами. Правильная спецификация производных тканей – скелетной, хрящевой, эндотелиальной и соединительной – достигается последовательностью морфогенных изменений параксиальной мезодермы, приводящих к трем временным сомитовым компартментам: дермомиотому, миотому и склеротому. Эти структуры определяются в дорсо-вентральном и медио-латеральном направлениях. Таким образом, ретиноевая кислота является эндогенным сигналом, поддерживающим билатеральную синхронность сегментации мезодермы и контролирующим билатеральную симметрию у позвоночных. Двусторонне симметричный план тела эмбрионов позвоночных очевиден в сомитах и их производных, таких как позвоночный столб. Следовательно, асимметричное формирование сомитов коррелирует с лево-правой десинхронизацией сегментационных колебаний. Многие исследования с использованием Xenopus и данио рерио проанализировали факторы этого развития и то, как они взаимодействуют в передаче сигналов и транскрипции. Однако до сих пор остаются неясными механизмы интеграции различных сигналов перспективными мезодермальными клетками и регуляции их морфогенного поведения и решений о клеточной судьбе.
During the third week, the paraxial mesoderm is organized into segments. If they appear in the cephalic region and grow with cephalocaudal direction, they are called somitomeres. If they appear in the cephalic region but establish contact with the neural plate, they are known as neuromeres, which later will form the mesenchyme in the head. The somitomeres organize into somites which grow in pairs. In the fourth week, the somites lose their organization and cover the notochord and spinal cord to form the backbone. In the fifth week, there are 4 occipital somites, 8 cervical, 12 thoracic, 5 lumbar, 5 sacral and 8 to 10 coccygeal that will form the axial skeleton. Somitic derivatives are determined by local signaling between adjacent embryonic tissues, in particular the neural tube, notochord, surface ectoderm and the somitic compartments themselves. The correct specification of the deriving tissues, skeletal, cartilage, endothelia and connective tissue is achieved by a sequence of morphogenic changes of the paraxial mesoderm, leading to the three transitory somitic compartments: dermomyotome, myotome and sclerotome. These structures are specified from dorsal to ventral and from medial to lateral. So retinoic acid is an endogenous signal that maintains the bilateral synchrony of mesoderm segmentation and controls bilateral symmetry in vertebrates. The bilaterally symmetric body plan of vertebrate embryos is obvious in somites and their derivates, such as the vertebral column. Therefore, asymmetric somite formation correlates with a left right desynchronization of the segmentation oscillations. Many studies with Xenopus and zebrafish have analyzed the factors of this development and how they interact in signaling and transcription. However, there are still some doubts in how the prospective mesodermal cells integrate the various signals they receive and how they regulate their morphogenic behaviours and cell fate decisions.
Мезодерма промежуточная
Промежуточная мезодерма соединяет параксиальную мезодерму с мезодермой боковой пластинки и дифференцируется в урогенитальные структуры. В верхних грудных и шейных отделах она формирует нефротомы. В каудальных отделах она формирует нефрогенный тяж. Она также способствует развитию экскреторных единиц мочевыделительной системы и гонад.
The intermediate mesoderm connects the paraxial mesoderm with the lateral plate mesoderm, and differentiates into urogenital structures. In upper thoracic and cervical regions, this forms the nephrotomes. In caudal regions, it forms the nephrogenic cord. It also helps to develop the excretory units of the urinary system and the gonads.
Мезодерма боковой пластины
Мезодерма боковой пластинки расщепляется на париетальный (соматический) и висцеральный (планхнический) слои. Формирование этих слоев начинается с появления межклеточных полостей. Соматический слой прилежит к непрерывному слою мезодермы, покрывающему амнион. Висцеральный слой прилежит к непрерывному слою, покрывающему желточный мешок. Оба слоя покрывают внутриэмбриональную полость. Париетальный слой вместе с вышележащей эктодермой формирует боковые складки тела. Висцеральный слой формирует стенки кишечной трубки. Мезодерма париетального слоя образует мезотелиальные, или серозные мембраны, выстилающие брюшную, плевральную и перикардиальную полости.
The lateral plate mesoderm splits into the parietal (somatic) and visceral (splanchnic) layers. The formation of these layers starts with the appearance of intercellular cavities. The somatic layer depends upon a continuous layer with mesoderm that covers the amnion. The splanchnic layer depends upon a continuous layer that covers the yolk sac. The two layers cover the intraembryonic cavity. The parietal layer, together with overlying ectoderm, forms the lateral body wall folds. The visceral layer forms the walls of the gut tube. Mesoderm cells of the parietal layer form the mesothelial membranes or serous membranes, which line the peritoneal, pleural, and pericardial cavities.