Введение

Форма размножения, при которой оплодотворение происходит вне тела самки. Внешнее оплодотворение – это способ размножения, при котором сперма самца оплодотворяет яйцеклетку самки вне тела последней. Оно противопоставляется внутреннему оплодотворению, при котором сперматозоиды вводятся посредством осеменения и затем соединяются с яйцеклеткой внутри тела самки. У животных внешнее оплодотворение обычно происходит в воде или во влажной среде, чтобы облегчить перемещение сперматозоидов к яйцеклетке. Выброс яйцеклеток и сперматозоидов в воду называется нерестом. У подвижных видов самки часто перемещаются в подходящее место для нереста. Однако неподвижные виды менее способны перемещаться к местам нереста и должны выпускать гаметы локально. Беспозвоночные, использующие внешнее оплодотворение, в основном являются бентосными, сидячими или и теми, и другими, включая таких животных, как кораллы, морские анемоны и трубчатые полихеты.

Беспозвоночные

Бентосные сидячие животные, составляющие большинство беспозвоночных с внешним оплодотворением, полагаются на движение окружающей воды для сближения сперматозоидов и яйцеклеток. Другие беспозвоночные с внешним оплодотворением, такие как морские ежи, обитают в неглубоких норах на открытых берегах. Турбулентные потоки в прибрежной зоне также обеспечивают перенос гамет. Единственная проблема, связанная с турбулентностью, – это возможность разбавления сперматозоидов и яйцеклеток из-за чрезмерного перемешивания. Быстрое перемешивание может снизить вероятность оплодотворения. Они также могут использовать турбулентное перемешивание и подвижность сперматозоидов для повышения шансов на оплодотворение. Когда самка производит яйцеклетки, происходит насыщение хищников, когда несколько самок одновременно высвобождают гаметы в ходе массового репродуктивного события. Большой Барьерный риф известен массовым нерестом, который происходит через неделю после полнолуния в октябре. Это массовое размножение обеспечивается кораллами, формирующими риф, которые синхронно высвобождают гаметы в течение вечера, от наступления сумерек до полуночи. До 130 видов высвобождают гаметы в это время. В некоторых случаях оплодотворение может происходить на поверхности нерестящегося животного и в турбулентном следе за ним. Для постепенного высвобождения яйцеклеток или сперматозоидов формируются скопления, которые плавают в толще воды. Это обеспечивает разнообразие мест и временных рамок оплодотворения у одного и того же беспозвоночного. Ануры – это бесхвостые земноводные, такие как лягушки и жабы. Ануры часто используются в качестве модельного организма для земноводных из-за крупных, легко манипулируемых яиц, быстрого темпа развития, высокой плодовитости, отсутствия родительской заботы и внешнего оплодотворения. Самцы собираются возле озера или пруда и устраивают зовущие станции. Самки приближаются к этой области и слушают различные призывы самцов, а затем направляются к выбранному партнеру. Это половой отбор анур. Было установлено, что самки предпочитают самца с более привлекательным призывом, который также является более крупным самцом. Копуляция происходит, когда самец ануры запрыгивает на спину самки. Затем они перемещаются к месту у воды, чтобы одновременно выпустить сперму и яйцеклетки. Другие самцы в этом районе также могут высвобождать сперму на яйца, чтобы попытаться их оплодотворить. Если самка не хочет размножаться с самцом, запрыгнувшим на ее спину, она будет ждать, пока он уйдет, или переместится в другое место. Сперма, выпущенная в воду, должна находиться в непосредственной близости, первой достичь яйцеклетки, а затем проникнуть в гелевый слой яйцеклетки, чтобы иметь наилучшие шансы на оплодотворение. Когда ануры не находятся рядом с яйцеклетками, они иногда выпускают свою сперму в пенные гнезда, содержащие яйцеклетки, или наземные размножающиеся особи направляются прямо к гелевой оболочке яйцеклетки, чтобы выпустить свою сперму. Для дальнейшего усиления конкуренции сперматозоидов гель яйцеклеток анур, особенно зеленой древесной лягушки, имеет большую толщину. Сперма анур также обладает высокой жизнеспособностью и осмотической толерантностью по сравнению со спермой пресноводных рыб. Самки откладывают яичные мешки на камни или ветви, а самцы позже зависают над яйцами, чтобы выпустить сперму. Самцы проявляют большую заботу о яйцах и могут продолжать зависать над ними после высвобождения спермы, чтобы уменьшить конкуренцию сперматозоидов. В некоторых случаях самцы могут даже прикрепляться к самкам во время откладки яиц, чтобы обеспечить их первичное оплодотворение. В других случаях вокруг одного мешка с яйцами может собраться множество самцов, создавая конкуренцию за оплодотворение. Помимо того, что сперматозоиды находят яйцеклетку и проникают в гелевый слой, они также должны проникнуть в микропиле. Сперматозоиды у самцов рыб неподвижны в семенниках и семенной жидкости, и среда оплодотворения определяет, когда сперматозоиды становятся подвижными. У лосося снижение содержания калия в пресной воде инициирует подвижность сперматозоидов. Снижение осмоляльности после нереста в пресной воде делает сперму рыб семейства карповых подвижной.