Сыртқы тыңдану: өндіріс формасы

Кіріспе

Ұрықтандыру сыртында жүзеге асатын көбею формасы. Сыртқы ұрықтандыру – ер организмнің сперматозоидтарының ана организмнің жұмыртқасын ананың денесінен тыс жерде ұрықтандыратын көбею тәсілі. Бұл ішкі ұрықтандырудан өзгеше, онда сперматозоидтар инсеминация арқылы енгізіліп, ана организмнің ішінде жұмыртқамен біріктіріледі. Жануарларда сыртқы ұрықтандыру көбінесе суда немесе ылғалды ортада жүзеге асады, бұл сперматозоидтардың жұмыртқаға жылжуына көмектеседі. Жұмыртқа мен сперматозоидтардың суға шығарылуы шағылысу деп аталады. Қозғалмалы түрлерде шағылысатын аналықтар көбінесе жұмыртқаларын босату үшін қолайлы жерге жүзеді. Дегенмен, бекініп тұратын түрлер шағылысу орындарына көп қозғала алмайды және гаметаларды жергілікті жерде босатуға мәжбүр. Сыртқы ұрықтандыруды пайдаланатын омыртқасыз жануарлардың көпшілігі теңіз түбінде тіршілік ететін, бекініп тұратын немесе екеуі де, мысалы, кораллдар, теңіз анемондары және түтікшелерде тұратын полихеттер болып табылады.

Омыртқасыздар

Бентологиялық сессильді жануарлар, сыртқы ұрықтандыруды қолданатын көптеген омыртқасыздардың басым бөлігін құрайды, сперматозоидтар мен жұмыртқаларды біріктіру үшін қоршаған ортаның су қозғалысына тәуелді. Теңіз кірпісі сияқты сыртқы ұрықтандыруды жүзеге асыратын басқа омыртқасыз жануарлар ашық жағалаудағы жақын орлармен шектеледі. Толқынды ағындар гаметалардың таралуына да себеп болады. Турбуленттіліктегі жалғыз қиындық – сперматозоид пен жұмыртқаның тым көп араласуынан болатын сұйылу мүмкіндігі. Шапшаң араласу ұрықтану ықтималдығын төмендетуі мүмкін. Олар ұрықтану мүмкіндігін арттыру үшін турбулентті араласу мен сперматозоидтардың қозғалғыштығына да сенеді. Аналық жұмыртқаларды шығаратын кезде, ол жыртқыштарды тойдыру механизмін іске қосады, яғни бірнеше аналықтар жаппай көбею кезінде гаметаларды бірдей босатады. Ұлы Барьер рифінде жаппай шашу оқиғасы кеңінен танымал. Бұл қазан айында толық айдан кейінгі аптада болады. Бұл жаппай көбею оқиғасын риф құраушы маржандар жүзеге асырады, олар кешкі аспаннан түн ортасына дейін бір кешке гаметаларды синхронды түрде босатады. Осы кезеңде 130-ға жуық түр гаметаларын шығарады. Кейбір жағдайларда ұрықтану шашушы жануардың бетінде және толқынды ағында жүзеге асуы мүмкін. Уақыт өте келе жұмыртқа немесе сперматозоидтарды шығару үшін су бағанында қалқып жүзетін жиынтықтар пайда болады. Бұл бір омыртқасыздан ұрықтанудың орны мен уақытының әртүрлі болуына мүмкіндік береді. Анурандар – құйрығы жоқ қосмекенділер, мысалы, бақалар мен жабындар. Анурандар қосмекенділерді зерттеу үшін жиі қолданылатын модельдік организм болып табылады, себебі олардың жұмыртқалары үлкен, манипуляциялау оңай, даму жылдамдығы жоғары, өнімділігі жоғары, ата-аналық күтім жоқ және сыртқы ұрықтандыру жүреді. Аталықтар көл немесе тоған жанында жиналып, шақыру станцияларын құрады. Аналықтар бұл аймаққа жақындап, әртүрлі аталық дауыстарын тыңдайды, содан кейін таңдаған жұбайына қарай қозғалады. Бұл анурандардың жыныстық таңдауы. Аталықтың әуелі тартымдырақ даусы бар, сонымен қатар ірірек екені анықталды. Жұбыру еркек ануранның аналықтың арқасына секіріп түскенде болады. Содан кейін олар бір мезгілде сперматозоидтары мен жұмыртқаларын босату үшін суға жақын жерге көшеді. Бұл аймақтағы басқа аталықтар да ұрықтандыруға тырысу үшін жұмыртқаларға сперматозоидтар жіберуі мүмкін. Егер аналық өзінің арқасына секіріп түскен аталықпен көбейгісі келмесе, ол аталық кеткенше немесе жаңа орынға көшкенше күтеді. Суға жіберілген сперматозоидтар жұмыртқаға жақын болуы, бірінші жетіп, содан кейін жұмыртқаның гельді қабатына енуі керек. Егер ануран жұмыртқаға жақын болмаса, кейде олар сперматозоидтарын овуциттерді қамтитын көбікті ұяларға жібереді немесе құрлықта көбейтін түрлер овуциттің гельді қабатына тікелей сперматозоидтарын босатады. Сперма бәсекелесін одан әрі арттыру үшін ануран овуцитінің гелі, әсіресе жасыл ағаш бақасында, қалың болады. Ануран сперматозоидтары тұщы судағы балықтарға қарағанда ұзақ өмір сүреді және осмостық төзімділікке ие. Аналықтар жұмыртқаларын тастарға немесе бұтақтарға салады, ал аталықтар кейін жұмыртқалардың үстінен ұшып, оларға сперматозоидтар жібереді. Аталықтар жұмыртқаларын қорғауға тырысады және сперма бәсекелесін азайту үшін сперматозоидтарды босатқаннан кейін де жұмыртқалардың үстінде қалуы мүмкін. Кейбір жағдайларда аталықтар аналықтар жұмыртқаларын салғанда оларға жабысып, бірінші болып ұрықтандыруын қамтамасыз етеді. Басқа жағдайларда бір жұмыртқа қапшығын көптеген аталықтар қоршап алып, бәсекелестікке түседі. Сперматозоидтар овуцитті тауып, гельді қабатқа еніп қана қоймай, микропильге де енуі керек. Еркек балықтардың сперматозоидтары ұрықшаларда және сперма сұйықтығында қозғалмайды, ал ұрықтану ортасы сперматозоидтардың қозғалмалылығын қашан бастайтынын анықтайды. Лососьте тұщы судағы калийдің төмендеуі сперматозоидтардың қозғалмалылығын бастайды. Тұщы суда шашудан кейін осмолятивтілігінің төмендеуі ципринид балықтарының сперматозоидтарын қозғалтады.

Benthic sessile animals that make up the majority of invertebrates using external fertilization rely on ambient water motion to bring the sperm and eggs together. Other invertebrates that externally fertilize are organisms like the sea urchin, are confined to shallow burrows on exposed shores. Turbulent flows in the surf zone also create a transport of gametes. The only dilemma with turbulence is the possibility of dilution of sperm and egg because of over mixing. Rapid mixing can cause a lower probability to fertilize. They also can rely on turbulent mixing and sperm mobility to enhance the chances of fertilization. When the female is producing eggs, they perform predator satiation, which is when multiple females will release gametes in a mass reproductive event. The Great Barrier Reef is known for having a “mass spawn.” This occurs the week after the full moon in October. This mass reproductive event is given by reef forming corals, which perform a synchronized release of gametes in one evening from dusk to midnight. Up to 130 species release gametes during this time. In some cases, fertilization can take place on a spawning animal's surface and when the animals are in the turbulent wake. In order to release an egg or sperm over time, clumps are formed that float in the water column. This allows for a variation in locations and time differences of fertilization taking place by the same invertebrate. Anurans are the amphibians lacking a tail such as frogs and toads. Anurans are commonly used as a model organism for amphibians, because of the large, easy to manipulate eggs, fast developmental rate, high fecundity rate, no parental involvement, and external fertilization. Males will congregate near a lake or pond and establish calling stations. Females approach the area and listen to all of the different male calls, and then continue to move towards the mate she chooses. This is the anuran's sexual selection. It has been concluded that females prefer a male with a more attractive call, which is also the larger male. Copulation occurs when a male anuran hops onto the back of a female. They then move to a spot near water to simultaneously release their sperm and eggs. Other males in the area can also release sperm onto the eggs to also attempt to fertilize the eggs. If the female does not want to reproduce with the male that jumps onto her back, she will wait until the male leaves or move to a new location. Sperm released into the water must be in close proximity, get to the egg first, and then enter the gel layer of the egg to have the best chance of fertilizing. When the anurans are not close to eggs, they sometimes release their sperm into oocyte containing foam nests, or terrestrial breeders go right to the gel coat of the oocyte to release their sperm. To further increase sperm competition, there is a larger thickness to an anuran oocyte gel, specifically the green tree frog. Anuran sperm also have high longevity and osmotic tolerance compared to fresh water fish. The females release egg sacs onto stones or branches and the male later hovers over the eggs to release the sperm to them. Males are seen to be very protective over the eggs and may continue to hover over the eggs after sperm release to decrease sperm competition. In some cases, males may even latch onto the females while they lay their eggs to ensure that they fertilize them first. Other times there may be numerous males surrounding a single sac of eggs, creating scramble competition. On top of the sperm locating the oocyte and penetrating the gel layer, it must also infiltrate the mycropyle. The sperm present in male fish are immotile while in testes and in seminal fluid, and the fertilization environment determines when the sperm become motile. In salmon, a decrease of potassium in fresh water will initiate the motility of the sperm. A decrease in osmolality after spawning in fresh water makes a cyprinid fish's sperm motile.