Введение

Геновый кластер
Генный кластер ParaHox — это группа генов гомеобокса (участвующих в морфогенезе, регулировании паттернов анатомического развития) из семейств генов Gsx, Xlox (Pdx) и Cdx.

Кластер регуляторных генов

Впервые было показано, что эти гены организованы в физически связанные хромосомные кластеры у амфиокса – беспозвоночного, имеющего по одному представителю каждого из трех семейств генов. Следовательно, все гены ParaHox в геноме амфиокса находятся в кластере генов ParaHox. В отличие от этого, геном человека содержит шесть генов ParaHox (GSX1, GSX2, PDX1, CDX1, CDX2, CDX4), из которых три (GSX1, PDX1 (=IPF1), CDX2) физически сцеплены, формируя кластер генов ParaHox человека на 13-й хромосоме. У мыши имеется гомологичный кластер генов ParaHox на 5-й хромосоме. Оставшиеся три гена ParaHox человека являются реликтами дублированных кластеров генов ParaHox, образовавшихся в результате дупликаций генома 2R на ранних этапах эволюции позвоночных. Некоторые позвоночные, в частности хрящевые рыбы и целаканты, сохранили дополнительный ген ParaHox (PDX2). Кластер генов ParaHox рассматривается как паралог, или эволюционная сестра, кластера генов Hox. Предполагается, что древняя роль кластера генов ParaHox у билатеральных животных заключалась в определении или формировании сквозного кишечника, где Gsx определяет рот, Xlox (=Pdx) – среднюю кишку, а Cdx маркирует анус. Данные об экспрессии генов и их функциях дают предварительную поддержку этой гипотезе, хотя у многих животных функции генов изменились в ходе эволюции, особенно в случае семейства генов Gsx, которое у позвоночных играет роль в развитии мозга (а не передней кишки).