Введение
Процесс, посредством которого живые организмы производят минералы. Биоминерализация, также написанная как биоминерализация, – это процесс, посредством которого живые организмы производят минералы. Филогенеза, представленная на этой диаграмме, основана на Adl et al. (2012), основные эукариотические супергруппы названы в рамках. Буквы рядом с названиями таксонов обозначают наличие биоминерализации, а буквы в кружках указывают на заметное и широкое использование данного биоминерала. S – кремнезем; C – карбонат кальция; P – фосфат кальция; I – железо (магнетит/гоетит); X – оксалат кальция; SO4 – сульфаты (кальций/барий/стронций); ? обозначает неопределенность в отчете.
Biomineralization, also written biomineralisation, is the process by which living organisms produce minerals, The phylogeny shown in this diagram is based on Adl et al. (2012), with major eukaryotic supergroups named in boxes. Letters next to taxon names denote the presence of biomineralization, with circled letters indicating the prominent and widespread use of that biomineral. S, silica; C, calcium carbonate; P, calcium phosphate; I, iron (magnetite/goethite); X, calcium oxalate; SO4, sulfates (calcium/barium/strontium), ? denotes uncertainty in the report. </gallery>
There are questions which have yet to be resolved, such as why some organisms biomineralize while others do not, and why is there such a diversity of biominerals besides silicon when silicon is so abundant, comprising 28% of the Earth's crust. However, the vast diversity of organisms that thrive in a complex array of biotic and abiotic interactions in oceanic ecosystems are a challenge to such minimal models and experimental designs, whose parameterization and possible combinations, respectively, limit the interpretations that can be built on them. and sponge grade organisms may have formed calcite skeletons But in most lineages, biomineralization first occurred in the Cambrian or Ordovician periods. Organisms used whichever form of calcium carbonate was more stable in the water column at the point in time when they became biomineralized, (but see for a more detailed analysis). The stability is dependent on the Ca/Mg ratio of seawater, which is thought to be controlled primarily by the rate of sea floor spreading, although atmospheric levels may also play a role. Biomineralization evolved multiple times, independently, and most animal lineages first expressed biomineralized components in the Cambrian period. Many of the same processes are used in unrelated lineages, which suggests that biomineralization machinery was assembled from pre existing "off the shelf" components already used for other purposes in the organism. Although the biomachinery facilitating biomineralization is complex – involving signalling transmitters, inhibitors, and transcription factors – many elements of this 'toolkit' are shared between phyla as diverse as corals, molluscs, and vertebrates. The shared components tend to perform quite fundamental tasks, such as designating that cells will be used to create the minerals, whereas genes controlling more finely tuned aspects that occur later in the biomineralization process, such as the precise alignment and structure of the crystals produced, tend to be uniquely evolved in different lineages. This suggests that Precambrian organisms were employing the same elements, albeit for a different purpose – perhaps to avoid the inadvertent precipitation of calcium carbonate from the supersaturated Proterozoic oceans. Further, certain proteins that would originally have been involved in maintaining calcium concentrations within cells are homologous in all animals, and appear to have been co opted into biomineralization after the divergence of the animal lineages. The galaxins are one probable example of a gene being co opted from a different ancestral purpose into controlling biomineralization, in this case, being 'switched' to this purpose in the Triassic scleractinian corals; the role performed appears to be functionally identical to that of the unrelated pearlin gene in molluscs. Carbonic anhydrase serves a role in mineralization broadly in the animal kingdom, including in sponges, implying an ancestral role. Far from being a rare trait that evolved a few times and remained stagnant, biomineralization pathways in fact evolved many times and are still evolving rapidly today; even within a single genus, it is possible to detect great variation within a single gene family. This indicates that biomineralisation is likely ancestral to all lophotrochozoans. The most ancient example of biomineralization, dating back 2 billion years, is the deposition of magnetite, which is observed in some bacteria, as well as the teeth of chitons and the brains of vertebrates; it is possible that this pathway, which performed a magnetosensory role in the common ancestor of all bilaterians, was duplicated and modified in the Cambrian to form the basis for calcium based biomineralization pathways. Iron is stored in close proximity to magnetite coated chiton teeth, so that the teeth can be renewed as they wear. Not only is there a marked similarity between the magnetite deposition process and enamel deposition in vertebrates, but some vertebrates even have comparable iron storage facilities near their teeth.
Остаются нерешенные вопросы, например, почему одни организмы биоминерализуются, а другие нет, и почему существует такое разнообразие биоминералов, помимо кремния, при том, что кремний так обилен и составляет 28% земной коры. Однако огромное разнообразие организмов, процветающих в сложных взаимодействиях биотических и абиотических факторов в океанических экосистемах, представляет собой вызов для таких упрощенных моделей и экспериментальных установок, параметризация и возможные комбинации которых, соответственно, ограничивают интерпретации, которые можно на них построить. Предполагается, что организмы губок могли формировать скелеты из кальцита, но в большинстве линий биоминерализация впервые произошла в кембрийском или ордовикском периодах. Организмы использовали ту форму карбоната кальция, которая была более стабильной в водной толще в момент биоминерализации (но см. для более подробного анализа). Стабильность зависит от соотношения Ca/Mg в морской воде, которое, как считается, контролируется в основном скоростью спрединга морского дна, хотя атмосферные уровни также могут играть роль. Биоминерализация эволюционировала многократно и независимо, и в большинстве линий животных биоминерализованные компоненты впервые появились в кембрийский период. Многие из тех же процессов используются в несвязанных линиях, что позволяет предположить, что механизм биоминерализации был собран из уже существующих "готовых" компонентов, которые уже использовались для других целей в организме. Хотя биомашины, облегчающие биоминерализацию, сложны – они включают сигнальные передатчики, ингибиторы и факторы транскрипции – многие элементы этого "инструментария" общие для таких разных типов, как кораллы, моллюски и позвоночные. Общие компоненты, как правило, выполняют довольно фундаментальные задачи, такие как определение того, какие клетки будут использоваться для создания минералов, в то время как гены, контролирующие более тонкие аспекты, возникающие позже в процессе биоминерализации, такие как точное выравнивание и структура образующихся кристаллов, как правило, уникально эволюционируют в разных линиях. Это говорит о том, что организмы прекамбрия использовали те же элементы, но для другой цели – возможно, чтобы избежать нежелательного осаждения карбоната кальция из перенасыщенных океанов протерозоя. Кроме того, некоторые белки, которые первоначально участвовали в поддержании концентрации кальция в клетках, гомологичны у всех животных и, по-видимому, были вовлечены в биоминерализацию после расхождения линий животных. Галаксины – один из вероятных примеров гена, переключенного из другой предковой функции в контроль биоминерализации, в данном случае – в склерактиновых кораллах триасового периода; выполняемая роль функционально идентична роли несвязанного гена перлина у моллюсков. Углеродная ангидраза играет роль в минерализации в животном царстве, включая губок, что указывает на предковую роль. Биоминерализация – это не редкое явление, которое эволюционировало несколько раз и оставалось статичным; пути биоминерализации эволюционировали много раз и все еще быстро развиваются сегодня; даже в пределах одного рода можно обнаружить значительные различия в пределах одной генной семьи. Это указывает на то, что биоминерализация, вероятно, является предковой для всех лофотрохозоа. Самый древний пример биоминерализации, датируемый 2 миллиардами лет назад, – это отложение магнетита, которое наблюдается у некоторых бактерий, а также зубов хитонов и мозга позвоночных; возможно, этот путь, который выполнял магнитосенсорную роль у общего предка всех билатеральных животных, был дублирован и модифицирован в кембрийский период, чтобы сформировать основу для путей биоминерализации на основе кальция. Железо хранится в непосредственной близости от зубов хитонов, покрытых магнетитом, чтобы зубы могли обновляться по мере износа. Существует заметное сходство между процессом отложения магнетита и отложением эмали у позвоночных, и у некоторых позвоночных даже есть сопоставимые хранилища железа рядом с зубами.
Biomineralization, also written biomineralisation, is the process by which living organisms produce minerals, The phylogeny shown in this diagram is based on Adl et al. (2012), with major eukaryotic supergroups named in boxes. Letters next to taxon names denote the presence of biomineralization, with circled letters indicating the prominent and widespread use of that biomineral. S, silica; C, calcium carbonate; P, calcium phosphate; I, iron (magnetite/goethite); X, calcium oxalate; SO4, sulfates (calcium/barium/strontium), ? denotes uncertainty in the report. </gallery>
There are questions which have yet to be resolved, such as why some organisms biomineralize while others do not, and why is there such a diversity of biominerals besides silicon when silicon is so abundant, comprising 28% of the Earth's crust. However, the vast diversity of organisms that thrive in a complex array of biotic and abiotic interactions in oceanic ecosystems are a challenge to such minimal models and experimental designs, whose parameterization and possible combinations, respectively, limit the interpretations that can be built on them. and sponge grade organisms may have formed calcite skeletons But in most lineages, biomineralization first occurred in the Cambrian or Ordovician periods. Organisms used whichever form of calcium carbonate was more stable in the water column at the point in time when they became biomineralized, (but see for a more detailed analysis). The stability is dependent on the Ca/Mg ratio of seawater, which is thought to be controlled primarily by the rate of sea floor spreading, although atmospheric levels may also play a role. Biomineralization evolved multiple times, independently, and most animal lineages first expressed biomineralized components in the Cambrian period. Many of the same processes are used in unrelated lineages, which suggests that biomineralization machinery was assembled from pre existing "off the shelf" components already used for other purposes in the organism. Although the biomachinery facilitating biomineralization is complex – involving signalling transmitters, inhibitors, and transcription factors – many elements of this 'toolkit' are shared between phyla as diverse as corals, molluscs, and vertebrates. The shared components tend to perform quite fundamental tasks, such as designating that cells will be used to create the minerals, whereas genes controlling more finely tuned aspects that occur later in the biomineralization process, such as the precise alignment and structure of the crystals produced, tend to be uniquely evolved in different lineages. This suggests that Precambrian organisms were employing the same elements, albeit for a different purpose – perhaps to avoid the inadvertent precipitation of calcium carbonate from the supersaturated Proterozoic oceans. Further, certain proteins that would originally have been involved in maintaining calcium concentrations within cells are homologous in all animals, and appear to have been co opted into biomineralization after the divergence of the animal lineages. The galaxins are one probable example of a gene being co opted from a different ancestral purpose into controlling biomineralization, in this case, being 'switched' to this purpose in the Triassic scleractinian corals; the role performed appears to be functionally identical to that of the unrelated pearlin gene in molluscs. Carbonic anhydrase serves a role in mineralization broadly in the animal kingdom, including in sponges, implying an ancestral role. Far from being a rare trait that evolved a few times and remained stagnant, biomineralization pathways in fact evolved many times and are still evolving rapidly today; even within a single genus, it is possible to detect great variation within a single gene family. This indicates that biomineralisation is likely ancestral to all lophotrochozoans. The most ancient example of biomineralization, dating back 2 billion years, is the deposition of magnetite, which is observed in some bacteria, as well as the teeth of chitons and the brains of vertebrates; it is possible that this pathway, which performed a magnetosensory role in the common ancestor of all bilaterians, was duplicated and modified in the Cambrian to form the basis for calcium based biomineralization pathways. Iron is stored in close proximity to magnetite coated chiton teeth, so that the teeth can be renewed as they wear. Not only is there a marked similarity between the magnetite deposition process and enamel deposition in vertebrates, but some vertebrates even have comparable iron storage facilities near their teeth.
Спор о биогенных минералах
Геологическое определение минералов обычно исключает соединения, встречающиеся только в живых организмах. Однако некоторые минералы часто являются биогенными (например, кальцит) или представляют собой органические соединения в химическом смысле (например, меллит). Более того, живые организмы часто синтезируют неорганические минералы (такие как гидроксилапатит), которые также встречаются в горных породах. Международная минералогическая ассоциация (IMA) является общепризнанным органом по стандартизации определения и номенклатуры минеральных видов. По состоянию на 2020 год IMA признает 5650 официальных минеральных видов из 5862 предложенных или традиционных. Предметом споров среди геологов и минералогов стало решение IMA исключить биогенные кристаллические вещества. Например, Ловенстам (1981) утверждал, что «организмы способны образовывать разнообразный спектр минералов, некоторые из которых не могут быть образованы неорганическим путем в биосфере». Скиннер (2005) рассматривает все твердые вещества как потенциальные минералы и включает биоминералы в минеральное царство, то есть те, которые создаются в результате метаболической деятельности организмов. Скиннер расширил предыдущее определение минерала, классифицируя как минералы «элемент или соединение, аморфное или кристаллическое, образованное посредством биогеохимических процессов». Например, IMA учредила «Рабочую группу по экологической минералогии и геохимии», которая занимается минералами в гидросфере, атмосфере и биосфере. Сфера деятельности группы включает минералообразующие микроорганизмы, которые существуют почти на каждой поверхности камней, почвы и частиц, покрывающих земной шар на глубину не менее 1600 метров под морским дном и 70 километров в стратосферу (возможно, проникая в мезосферу). Биогеохимические циклы способствовали образованию минералов на протяжении миллиардов лет. Микроорганизмы могут осаждать металлы из растворов, способствуя образованию рудных месторождений. Они также могут катализировать растворение минералов. До внесения в список Международной минералогической ассоциации было обнаружено, названо и опубликовано более 60 биоминералов. Эти минералы (подмножество, представленное в таблице в Lowenstam, 1981), однако многие из этих биоминеральных представителей распределены по 78 минеральным классам, перечисленным в классификации Даны. Они помогают определить границы того, что правильно считать минералом. Формальное определение Никеля (1995) явно упоминает кристаллическую структуру как ключевой фактор для определения вещества как минерала.
Астробиологическая
Было высказано предположение, что биоминералы могут служить важными индикаторами внеземной жизни и, следовательно, играть значительную роль в поисках следов прошлой или настоящей жизни на Марсе. Более того, органические компоненты (биосигнатуры), часто ассоциирующиеся с биоминералами, предположительно играют ключевую роль как в пребиотических, так и в биотических реакциях. 24 января 2014 года NASA сообщило, что текущие исследования, проводимые марсоходами Curiosity и Opportunity на планете Марс, теперь направлены на поиск свидетельств древней жизни, включая биосферу, основанную на автотрофных, хемотрофных и/или хемолитоавтотрофных микроорганизмах, а также следы древней воды, в том числе флювио-лакустринные среды (равнины, связанные с древними реками или озерами), которые могли быть пригодны для жизни. Поиск доказательств обитаемости, тафономии (изучения процессов, связанных с ископаемыми) и органического углерода на Марсе является в настоящее время одной из основных задач NASA.